Экологические аспекты социального обучения

Социальное обучение играет заметную роль в таких важных аспектах естественной жизни животных как выбор диеты, избегание хищников, выбор полового партнера.

При выборе пищи действуют такие составляющие поведения как врожденное узнавание объектов видотипического поведения, критический (чувствительный) период, ассоциативное обучение и, наконец, подражание взрослым особям. Последняя компонента нередко весьма причудливо сочетается с другими составляющими поведения. Например, для вышедшего из яйца цыпленка узнавание пищи и последующее развитие пищевого поведения основано на действии критического периода, ассоциативного обучения с длительной отсрочкой и подкреплении реакций клевания[25]. В дальнейшем включаются и механизмы подражания, в которых основную роль играют визуальные стимулы. Так, однодневные цыплята, которым демонстрировали «поведение» нарисованных стрелок, совершающих клевательные движения по направлению к цветным кнопкам, в дальнейшем предпочитали пищу, окрашенную в тот же цвет, что и кнопки, «съедобные» для стрелок[26]. Дрозды, которым демонстрировали сородичей, клюющих пищу определенного цвета, выбирали в дальнейшем пищевые единицы, окрашенные в тот же цвет[27]. Для млекопитающих значительную роль в выборе будущей диеты играет запах материнского молока и материнских экскрементов. Особенности материнского молока позволяют молодым животным узнать, чем питается мать, и формируют вкусовые предпочтения. Кроме того, подрастающие детеныши обычно каждый вид твердой пищи пробуют в присутствии взрослых и едят то же, что и они[28].

Взаимодействие социального и индивидуального опыта детально проанализировано на примере развития пищевых предпочтений у крыс. У них резко выражена неофобия и в то же время они предрасположены к чрезвычайно быстрому образованию ассоциаций, связанных с вкусом пищи. Им хватает одного сочетания стимулов для того, чтобы всю оставшуюся жизнь избегать приманок с характерным вкусом[29]. Неофобия позволяет крысам избежать многих опасностей, но она же мешает им оперативно осваивать новые источники пищи. Здесь на помощь приходит социальное обучение и способность к формированию отсроченных реакций на вкус и запах новой пищи. Это показано в серии экспериментов Галефа[30], в которых участвовали крысы-демонстраторы и наблюдатели. В одном из опытов демонстратору скармливали пищу с характерным запахом (корица, какао) и затем помещали на полчаса в одну клетку с наблюдателем, которому таким образом предоставлялась возможность впервые ознакомиться с новыми запахами путем обнюхивания и облизывания демонстратора. Когда наблюдателю затем предлагали на выбор ранее не опробованную пищу с разными запахами, он уверенно выбирал тот запах, с которым познакомился при контакте с сородичем. Этот эффект сохранялся в течение 12 ч. Оказалось, что демонстратору не обязательно проявлять активность при контакте с наблюдателем, он может играть свою роль даже во сне. В одном из опытов в емкость с наблюдателем помещалась проволочная корзинка с анестезированной крысой-демонстратором, на морду которой (в одной из серий — на зубы) наносилась пища с характерным запахом. Прикосновений к губам спящего сородича было достаточно для того, чтобы ранее незнакомый для наблюдателя запах в дальнейшем распознавался как безопасный. Опыты, в которых спящая крыса помещалась хвостом вперед, и следы новой пищи наносились на хвост, а также когда пищу наносили на ватку вместо крысы, показали, что необходимым условием для принятия решения о безопасности приманки должно быть свидетельство того, что сородич не просто бежал мимо и задел пищу хвостом, а брал ее в рот и не погиб.

Передачу информации в колонии крыс о новой и безопасной пище представить себе легче, чем распространение сведений об отравленной приманке, так как животные, наученные своим истинно горьким опытом, в дальнейшем просто избегают опасного запаха. Однако именно в таких случаях создаются интересные ситуации активного обучения. Наблюдались случаи, когда взрослые крысы не подпускали крысят к опасным предметам, закрывая своим телом выход из норы, возле которой была положена отравленная приманка, или энергично отталкивая молодую крысу от опасной ловушки[31].

Формирование предпочтения определенной пищи и отвращения к ней — это различные процессы, и соответственно, различна бывает и роль социального обучения. В экспериментальных исследованиях больше получено данных о роли подражательных реакций при выборе новой съедобной пищи, чем при избегании несъедобной. Для принятия решения о потенциальной съедобности или несъедобности объекта для животного, наблюдающего за пищевым поведением сородича, имеют значение такие факторы как физиологическая зрелость наблюдателя, его пищевая мотивация, степень знакомства с демонстратором и в некоторых случаях социальный статус демонстратора, а также выраженность его энтузиазма по отношению к потребляемой им на глазах у наблюдателя пище. Немаловажное значение имеет наличие у исследуемого вида врожденной склонности к формированию связей между определенными стимулами.

Хотя для животных было бы весьма полезным приобретение отвращения к несъедобной пище не с помощью собственного опыта, а путем наблюдения за тем, как сородичи мучаются от рвоты и трут лапами морду или клюв, попробовав пищевые единицы определенного вида и запаха, исследования, проведенные на ряде видов, показали, что многие полагаются только на собственные ощущения. Это, в частности, было продемонстрировано для макак и капуцинов[32]. У домашних кур подражательные реакции играют роль в избегании опасной пищи лишь на ранних стадиях формирования диеты. Цыплята избегают пищевых единиц характерного вида (например, окрашенных экспериментаторами в соответствующие цвета), если эта пища вызывала реакции отвращения у конспецификов разного возраста. Взрослые же куры выбирают пищу вне зависимости от наблюдений за сородичами. Отмечена интересная деталь, которая позволяет разложить поведение птиц-наблюдателей на составляющие. Реакции болезни и отвращения других особей не влияют на решимость кур попробовать пищу, однако, наблюдения за демонстраторами, которые стоят рядом с окрашенной пищей и не пытаются ее клевать, приводят их к «выводу», о том, что такая пища несъедобна[33]. Куры как бы руководствуются следующим правилом: если сородичи клюют данные предметы, значит, эти предметы являются пищей, и ее в любом случае стоит попробовать. Если они не клюют, значит, эти предметы не являются пищевыми единицами. Подобные наблюдения помогают объяснить результаты, полученные Галефом на серых крысах[34]. Крысы, наблюдавшие за мучениями сородичей, съевших болезнетворную приманку, пробовали ее даже более охотно, чем члены той группы, которая действовала самостоятельно.

Роль социального опыта в формировании пищевых предпочтений была продемонстрирована во многих экспериментах. Переводя их результаты в бытовую плоскость, можно сказать, что «принимая решения» о том, что можно есть, животные в большей степени полагаются на социальный опыт, чем решая, какую пищу есть нельзя. Даже если они были на собственном опыте научены избегать определенных (скажем, окрашенных) пищевых единиц, вид сородичей, с аппетитом потребляющими подозрительную пищу, вынуждает наблюдателей попробовать ее еще раз. К такому «решению» животные приходят тем скорее, чем с большим энтузиазмом демонстраторы клюют или жуют скомпрометировавшие себя пищевые единицы. Энтузиазм в опытах регулировали с помощью вкуса предлагаемой пищи, а измеряли, регистрируя соответствующие пищевые движения (например, у птиц — количество клевков). Данная закономерность была наиболее четко выявлена на крысах и взрослых курах[35].

Лишь небольшое число работ посвящено роли социального обучения в формировании поведения, не связанного с добыванием пищи. В частности, известно, что у многих животных боязнь хищников не является врожденной, а развивается вследствие социального взаимодействия с сородичами или, по крайней мере, дополняется за счет обучения. Так, было показано, что если рыбы-зрители наблюдают за оборонительным поведением рыб-актеров, у них образуются стойкие подражательные реакции[36]. Интересные данные получены в этом плане для низших обезьян. Когда взрослые макаки в естественных условиях встречаются со змеей, они демонстрируют драматические реакции, напоминающие преувеличенный наигрыш актеров в немых фильмах: лицо выражает ужас, рот разевается в крике, и животное в панике устремляется прочь. Однако обезьяны, воспитанные в неволе, равнодушны к змеям.

Реакция страха не является врожденной, а воспитывается путем подражания. Это было выяснено в опытах на макаках резусах. Лабораторные обезьяны приобретают устойчивый страх, сохраняющийся годами, если им дать возможность наблюдать за реакцией особи- актера, и более того, особи-киноактера. Наблюдая видеозапись с сородичами, боящимися змей, обезьяны также обучались их бояться[37]. Однако дело обстоит не так просто. В своих опытах экспериментаторы отредактировали видеозапись, и получилось, что в одних случаях животные наблюдали за конспецификами, которые шарахались от боа-констриктора, а в других — от ярко окрашенного цветка на длинном стебле. Оказалось, что обезьяны, несмотря на трагическую мимику и вопли сородичей, «боящихся» цветов, оставались к этим объектам вполне равнодушными, тогда как змея после просмотра фильма исправно повергала их в панику. Это говорит о наследственной предрасположенности обезьян легко связывать одни стимулы с реакцией страха и совсем не связывать с этой реакцией другие стимулы. В естественных условиях такая предрасположенность облегчает быстрое распространение видотипических стереотипов поведения в популяции.

Социальное обучение может играть определенную роль и при выборе полового партнера. Самки могут ориентироваться на реакции себе подобных, как бы руководствуясь правилом: если этот самец подошел для соседки, он хорош и для меня. Однако они делают это осмотрительно, сообразовываясь с вторичными половыми признаками самца. Это экспериментально показано для рыбок гуппи[38]. Самкам предлагали на выбор по два самца попарно. Было выяснено, что на выбор влияют два фактора: степень окрашенности самца (большая площадь хвоста и плавников, занятая оранжевым) и результаты предварительных наблюдений за тем, как он спаривается с другими самками. Оказалось, что если самцы различаются по окраске незначительно (4-24%), то самки отдают предпочтение тем, кого они наблюдали «в деле «. Если разница в окраске более 40%, то выбор падает на более оранжевых, даже если бледно окрашенные самцы наблюдались спаривающимися, а ярко окрашенные — нет.

Примечания:

2

Reznikova, 2001

3

Шилов, 1977; Панов, 1983; Захаров 1991; Иваницкий, 1997; Смирин, Шилова, 1989; Осипова, Сербенюк, 1998; Рожнов, 1998; Щипанов, 2000; Баскин, Скогланд, 2001

25

Sherwin et al., 2002

26

Suboski, Bartashunas, 1984

27

Mason, 1988

28

Galef, Giraldeau, 2001

29

Rozin, Kalat, 1971; Котенкова и др., 1989

30

Galef, 1988

31

Соколов, Карасева,1985

32

Visalberghi, Addessi, 2000

33

Sherwin et al., 2002

34

Galef, 1988

35

Noble et al., 1999; Sherwin et al., 2002

36

Мантейфель, 1970

37

Mineka, Cook, 1988

38

Dugatkin, 1996