II. ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ И КАЧЕСТВА ШЕРСТИ РАЗЛИЧНЫХ ПОРОД СОБАК

В основном, это черная собака с длинной жесткой шерстью. Встречаются также черно-подпалые, соболиные различных оттенков. В соответствии с Литтлем, у некоторых особей имеется ген маски.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-llWh-

Черно-подпалый — a^ta^tllWh-

Соболиный — A^y-llWh-

У афганской борзой встречается несколько окрасов. Это черный и черно-подпалый, что указывает на гены A^s и a^t. Распространен рыжий окрас различных оттенков. Многие такие особи имеют маску и соболиное затенение, что указывает на ген A^y. Получение черно-подпалых щенков от двух рыжих производителей (Литтл, 1957) также указывает на то, что именно доминантный ген А^у участвует в образовании рыжего окраса. Голубой окрас у афганов встречается, но редко. Ссылаясь на эксперименты, проведенные в лаборатории Джексона, Литтл не исключает, что некоторые афганы обязаны своим рыжим окрасом гену е, а не A^y. Длинная шелковистая шерсть указывает на l.

Известны также осветленные вариации: желтые, палевые и почти белые. Это очень красивые и впечатляющие животные, особенно с черной маской. Литтл утверждает, что некоторые палевые вариации определяет ген c^ch в комбинации с геном A^y или ее. В равной же степени здесь можно предположить и действие руфус-полигенов, которые ослабляют окрас до палевого или почти белого. Длинная шерсть усиливает эффект ослабления, т.к. более светлый подшерсток при длинной шерсти лучше виден и больше влияет на видимый окрас собаки, чем при короткой остевой шерсти, заслоняющей подшерсток. Некоторые осветленные особи, возможно, несут dd, особенно не имеющие маски. В комбинации cc^ch или осветляющими руфус-полигенами такие особи будут полностью осветленными.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-D-ll

Черно-подпалый — a^ta^tD-ll

Красный/рыжий — A^y-D-ll

Голубой — A^s-ddll

Кремовый — A^y-ddll

Эта порода представлена архитипичным чепрачным окрасом с хорошо выраженным V-образным чепраком и интенсивными подпалами на конечностях и морде. Встречается незначительная чалость на чепраке. Шерсть жесткая. Генотип: a^sa-Wh-.

Окрас в основном волче-серый, но варьирует от светло- до почти черно-серого. Некоторые особи имеют характерную светло-серую морду, другие имеют черную маску. Генотип: А- или a^sa- если эти два гена эквивалентны.

В основном, эта порода имеет такие же окрасы, что и английский кокер-спаниель. Поэтому, детально эти окрасы будут описаны ниже. Сомнительно, чтобы крупные генетические изменения могли произойти в процессе селекции американской версии. Значительно более обильное развитие длинных волос на конечностях американской породы указывает на влияние модификаторов. Оба кокера являются длинношерстными.

Американский фоксхаунд значительно крупнее, чем английский, но генетически их окрасы идентичны. Литтл отмечает, что животные, лишенные белых отметин, становятся распространенными. Витни (1947) описал окрас типа мерль и назвал его «калико».

Окрас — Генотип

Рыжий или рыжевато-коричневый — A^y-S-

Чепрачный — a^sa-S-

Рыже-белый — A^y-s^p-

Чепрачный с белым — a^sa-s^p-

Эта порода несколько крупнее, чем стаффордшир-бультерьер. Генетика окрасов у них идентична.

Не считая более мелких размеров порода идентична ирландскому водяному спаниелю и имеет генотип: A^s-bbkkll.

Для породы наиболее характерны олений окрас и триколор. Последние характеризуется черной маской, рыжим туловищем и ирландской или пегой пятнистостью. Встречаются также серые или серо-коричневые по чепрачному типу собаки. Большинство особей оленьего окраса имеют черную маску, хотя выраженность ее вариабельна. Черные особи редки.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-S-

Олений — A^y-S-

Серо-коричневый — a^sa-S-

Триколор — A^y-s^p-

Собаки этой породы чепрачные, но, как и йоркширский терьер, имеют необычные цветовые вариации. Скорее всего они имеют одинаковую генетическую природу.

Порода также имеет только чепрачный окрас, еще более необычных серо-голубых и подпалых вариаций, сходных с окрасом йорка, что также указывает на одинаковую генетическую природу их окрасов.

Окрас этой удивительной собаки обычно светло-рыжий, а вдоль спины проходит у некоторых черный ремень, что указывает на ген A^y. Возможно, что подпалые и черные собаки встречались раньше. Допускается ирландская белая пятнистость.

Окрас — Генотип

Черный — A^y-s^p-

Черно-подпалый — a^ta^ts-

Красный — A^y-sⁱ-

Бассет может быть или рыжим (желтым, лимонный, красный) или черно-подпалым, даже ближе к чепрачному. При этом все собаки должны иметь отметины, характерные для пегости. Возможен крап, особенно в области морды, благодаря гену Т, экспрессия которого существенно ограничена.

Окрас — Генотип

Рыже-белый — A^y-s^p-

Триколор (черно-подпалый с белым) — a^sa-s^p-

У бигля типичный чепрачный окрас, обусловленный геном a^sa. Здесь он относительно стабилен, хотя наблюдаются некоторые вариации степени развития чепрака и интенсивности пигментации как чепрака, так и поддала, что обусловлено полигонной вариабельностью. Неизменно присутствует белая пятнистость в виде «воротниковой» пятнистости или пегости. Таким образом генотип окраса бигля: a^sa-sⁱ- или a^sa-s^p-. Литтл (1957) отмечал, что некоторые индивидуумы имеют крап (ген Т).

В лаборатории Джексона описаны другие фенотипы. Так, бигли могли быть голубыми, желтыми, подпалы могли быть очень тусклыми. Это свидетельствует о работе генов b, d, e и, возможно, c^ch соответственно. Однако, перечисленные отклонения от обычного окраса встречались нечасто, примерно несколько особей на 100 щенков. Такая редкость означает нетипичность этих окрасов для породы в целом. Бигли — не единственная порода, где, при основном доминирующем окрасе, встречаются другие, более редкие цветовые вариации.

В соответствии с Литтлем (1957), общее осветление, типичное для данной породы, обязано доминантному гену G (раннее поседение). Голубые бедлингтоны рождаются черными и с возрастом светлеют. Допуская, что ген G присутствует во всех цветовых вариациях, истинную генетическую природу каждой из них можно определить только у щенка.

Обсуждая генетику пород, Литтл сделал ряд предложений. Так, он считает, что, хотя ген A^s отвечает за сплошной черный окрас, особи с осветлениями в местах подполов вторым геном в локусе имеют a^sa. Он также предположил, что ген c^chдает очень светлый голубой и очень светлый кремовый. Однако, поскольку c^ch весьма слабо влияет на черный пигмент, очень светло-голубой образуется скорее за счет гена d.

До конца еще не решено, что определяет рыжий (кремовый, палевый, песочный) окрас у бедлингтона: А^у или ее.

Все эти спорные вопросы могут быть разрешены, если это возможно, только при определении окраса у щенка до начала перецветания.

Окрас — Генотип

Голубой — A^s-B-D-G-

Голубо-подпалый — a^ta^tB-D-G-

Печеночный — A^s-bbD-G-

Коричнево-подпалый — a^ta^tbbD-G-

Песочный — A^y--D-G-

Кремовый — A^y--D-G-

Шерсть бедлингтона особенная. Она плотнил, необычной структуры. Нет никакой достаточной информации о характере наследования такой шерсти. Возможно, что это модификация жесткой шерсти (Wh), но это только предположение.

По окрасу и по типу эта порода близка к немецкой овчарке. Порода подразделяется на три основные группы: грюнендаль, тервюрен и малинуа.

Окрас бернской пастушьей собаки черно-подпалый с белым. В идеальном случае отметины располагаются на лбу, груди и лапах (типичная ирландская пятнистость). Шерсть длинная. Генотип: a^ta^tllsⁱ-.

Типичный генотип черно-подпалого окраса: a^ta^t.

Обычно это рыжие или черно-подпалые собаки (генетически скорее чепрачные). Некоторые рыжие собаки имеют маску. Редко встречаются коричнево-голубо-чепрачные.

Окрас — Генотип

Красный/рыжий — A^y--D-

Черно-подпалый (-чепрачный) — a^sa-B-D-

Коричнево-подпалый (-чепрачный) — a^sa-bbD-

Голубо-подпалый (-чепрачный) — a^sa-B-dd

Для этой породы характерно несколько окрасов, но, преимущественно, это черный с белыми отметинами. Генотип: A^s-Sⁱ-.

Борзые бывают обычно муруго-пегими (соболе-пегими) с длинной шелковистой шерстью. Встречаются и черно-белые особи, но муругие предпочтительнее.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-lls^p-

Муругий — A^y-lls^p-

Основные окрасы породы — черный и тигровый с белыми отметинами и воротником. Симметричность пятен является важным породным признаком. Литтл (1957) считает, что такой окрас можно получить, отбирая собак, имеющих ирландскую пятнистость с максимальной экспрессией. В этом случае, ирландская пятнистость имеет тенденцию к симметричности, тогда как просто пегие собаки не имеют такой возможности. Литтл (1957) отмечает, что появление почти белых собак в этой породе получается в результате накопления гена s^w. Из этого следует, что некоторые типично окрашенные бостон-терьеры могли бы быть Ss^w. Некоторые черные особи являются результатом действия гена A^s, другие выглядят черными, хотя на самом деле — это просто сильно затемненные тигровые (E^br).

Окрас — Генотип

Черный — A^s--sⁱ-

Тигровый — A^y-E ^br-sⁱ-

Боксеры бывают только двух окрасов: рыжий (олений) и тигровый. Тигровый окрас очень вариабелен по количеству и интенсивности тигровин: от светло-тигровых, почти рыжих, до темно-тигровых, почти черных. У большинства собак этой породы есть маска. Некоторые имеют ирландскую пятнистость, но появляются и почти белые собаки, что обусловлено геном крайней степени пятнистости (s^w), который все еще встречается в этой породе, но нежелателен.

Окрас — Генотип

Тигровый — A^y-E^br-S-

Красный/рыжий/олений — A^y-E-S-

Тигровый с белым — A^y-E ^br-sⁱ-

Рыжий с белым — A^y-Е-sⁱ-

Разрешенными для этой породы являются кофейно-белый и оранжево-белый окрасы. Осветленная или коричневая мочка носа всех оранжево-белых собак показывает, что эта порода полностью гомозиготна по гену b. Порядок расположения белых пятен характерен для генотипа s^ps^p. Белые отметины могут быть покрыты крапом. Литтл (1957) считает, что оранжевый окрас обусловлен геном е. Шерсть длинная.

Окрас — Генотип

Кофейный с белым — bbE-lls^p-tt

Кофейно-белый, с крапом — bbE-lls^p-Т-

Оранжево-белый — bbeells^p-tt

Оранжево-белый с крапом — bbeells^p-T-

Среди бультерьеров встречаются и окрашенные и белые собаки. В настоящее время обсуждается вопрос, стоит ли скрещивать их между собой. Обычно, окрашенные особи черные, тигровые и рыжие (или темно-оленьи). Вариации последнего окраса обязаны руфус-полигенам. У красных и оленьих собак может быть в разной степени выраженная маска. Многие животные имеют ирландскую пятнистость я, возможно, несут sⁱsⁱ. Бриггс и Калисс (1942) отмечают, что черно-подпалые и голубые собаки появились в породе позже.

Белые вариации обязаны генотипу s^ws^w. Об этом говорят пигментированные пятна на голове у некоторых белых животных (Бриггс, 1940; Литтл, 1957).

Все гены окраса, присущие породе бультерьер, конечно, присутствуют в геноме белого буля, но их действие подавлено геном крайней степени белой пятнистости. Наличие у некоторых белых особей крупных пятен позволяет определить у них некоторые гены.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-Е-sⁱ-

Олений/рыжий — A^y-Е-sⁱ-

Тигровый — A^y-E^br-sⁱ-

Обычно это рыжие, соболиные или тигровые собаки с маской или без нее. Возможно, что желтовато-коричневый окрас является результатом действия или гена шиншилла c^ch, который ослабляет интенсивность желтого пигмента, или ослабляющих руфус-полигенов. Следует отметить наличие белой пятнистости всех вариантов и степеней, что позволяет предположить присутствие всех трех аллелей белой пятнистости: sⁱ, s^p и s^w. Белые участки могут быть с крапом (ген Т).

Окрас — Генотип

Красный — A^y-E-S-

Соболиный — A^y-E-S-

Тигровый — A^y-E ^br-S-

Красно-белый — A^y-E-s^p-

Соболино-белый — A^y-Е-s^p-

Тигровый с белым — A^y-E ^br-s^p-

Генетика окрасов в этой породе идентична с таковой у боксеров». Но у бульмастифа не бывает белых отметин. Интенсивность желтой пигментации варьирует от красной до желтовато-коричневой под влиянием руфус-полигенов. Черная маска обязательна и хорошо выражена.

Окрас — Генотип

Тигровый — A^y-E ^br-

Красный/желтовато-коричневый — A^y-Е-

Еще одна трудная для генетического анализа порода. Литтл (1957) считает, что изначально, генетически, окрас кернтерьера тигровый, но модификация его такова, что полосы все ломаются и путаются. Эффект усугубляется густой лохматой шерстью. Фенотипически, окрас варьирует от почти черного до почти рыжего со множеством промежуточных вариантов в соответствии с соотношением черных и желтых полос. Интенсивность желтого фона тоже варьирует от песочного до почти белого, через кремовый в результате действия руфус-полигенов. Контраст между темной головой и туловищем обусловлен наличием черной маски, а также более длинными волосами на туловище, чем на голове.

Чисто красные, рыжие, песочные; палевые собаки имеют ген A^y, экспрессию которого модифицируют руфус-полигены. Возможно, что некоторые вариации тигрового, рассмотренный выше, на самом деле являются соболиными.

Окрас — Генотип

Тигровый — A^y-E ^br-ll

Красный/песочный — A-E-ll

Окрасы в этой породе четко определены: черно-подпалый и красный, который обусловлен действием как A^y, так и ее. Их можно легко различить. Если при скрещивании двух красных собак получаются только красные щенки, то родители несут ее, если же получаются и черно-подпалые, то, по крайней мере, один из производителей несет A^y.

Как черно-подпалый, так и красный окрасы могут быть комбинированы с белой пятнистостью. Такие окрасы называются триколор и бленхейм соответственно.

Окрас — Генотип

Черно-подпалый — a^ta^tE-llS-

Триколор — a^ta^tE-lls^p-

Красный/рубиновый — -eellS-

Бленхейм — -eells^p-

Собаки этой породы полностью коричневого окраса различных оттенков, от темно-коричневого до цвета «жухлой травы». Основной генотип: A^s-bb. Литтл (1957) предположил, что осветленные особи имеют ген шиншилла c^ch. В таком случае, исходя из влияния его на коричневый окрас у других животных, для ретриверов с геном c^ch следует ожидать «хаки»-подобного окраса.

Шерсть имеет тенденцию виться, но нет достаточных сведений о наследуемости этого признака. Степень волнистости можно контролировать путем отбора.

Для этих изящных маленьких собачек характерен широкий спектр окрасов: черный, черно-подпалый, соболиный, коричневый, коричнево-подпалый и коричнево-соболиный. Литтл (1957) отметил, что черные щенки могут быть получены от двух рыжих собак. Следовательно, у чихуахуа, наряду с геном A^y, рыжие окрасы могут быть образованы в результате экспрессии гена e. Однако, неизвестно, насколько этот ген распространен в природе. Рыжие окрасы настолько сильно варьируют по интенсивности, что можно предположить наличие в генофонде породы гена c^ch- или/и многочисленных ослабляющих руфус-полигенов, которые так уменьшают количество желтого пигмента, Что собаки становится почти белой. Голубые особи известны, но очень редки. Распространена ирландская пятнистость и пегость. Литтл отмечал, что могут встречаться и крайние степени пятнистости, вплоть до полностью белых собак. Все перечисленные окрасы встречаются как среди короткошерстных, так и среди длинношерстных вариаций.

Перечисленные в списке генотипы окрасов можно скомбинировать с белой пятнистостью путем замены S на sⁱ, s^p или s^wи/или с длинношерстностью, соответственно заменяя L на l.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-B-D-L-S-

Черно-подпалый — a^ta^tB-D-L-S-

Кофейный — A^s-bbD-L-S-

Кофейно-подпалый — a^ta^tbbD-L-S-

Голубой — As-B-ddL-S-

Голубо-подпалый — a^ta^tB-ddL-S-

Соболиный — A^y-B-D-L-S-

Коричнево-соболиный — A^y-bbD-L-S-

Красный (черная мочка носа) — A^y-B-D-L-S-

Красный (коричневая мочка носа) — A^y-bbD-L-S-

Типичный пример безволосой собаки. Некоторое количество волос встречается на голове, нижней части конечностей и на хвосте. Напротив, мексиканские голые собаки фактически лишены шерсти. Судя по длине оставшихся волос, предки китайской собачки были длинношерстными. Туловище может быть одноцветным или пятнистым. В последнем случае, кожа имеет темную пигментацию о депигментированными пежинами, часто покрытыми крапом. При отсутствии волос у собак этой породы трудно рассуждать о генотипах окрасов.

Окрас — Генотип

Однотонный — Hr-llS-

Пятнистый — Hr-lls^p-T

Для чау-чау характерны черный, голубой и различные оттенки рыжего окраса. Черный образуется за счет A^s, голубой — b. В соответствии с исследованиями Литтля, красные собаки могут иметь как A^y, так и ее. Олений, кремовый, палевый окрасы могут получаться в результате действия гена d или ослабляющих руфус-полигенов. Шерсть у чау длинная и очень хорошо развита по всему корпусу.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-D-ll

Голубой — A^s-ddll

Красный — A^y-D-ll

Кремовый — A^y-ddll

У этого спаниеля так много белого, что можно предположить скорее наличие s^w, чем s^p. Рыжие или желтые участки различных оттенков чаще всего расположены на голове. Литтл (1957) считает, что желтый пигмент пятен образуется за счет гена е. Мочка носа обычно кофейная или телесного цвета, что свидетельствует о наличии гена b. Т.е. генотип окраса кламбер-спаниеля: bbeells^ws^w.

Кофейная или каштановая собака с полностью прокрашенной головой и чалым корпусом. Шерсть длинная и грубая. Возможно, что генотип: A^s-bblls^p-T-Wh- пли As-bb-lls^ws^wT-Wh-. Эффект чалости усиливается длинной жесткой шерстью.

Собаки бывают как черные, так и кофейные. Генотипы этих окрасов A^s-В- и A^s-bb соответственно. Основной характерной особенностью породы является присутствие коротких плотных завитков по всему телу. Возможно, что этот признак обусловлен тем же геном, что и у ирландского водяного спаниеля. Тогда генотип можно описать следующим образом: черный — A^s-B-kk и кофейный — A^s-bbkk. Однако, Бернс и Фразер (1966) обнаружили, что в результате скрещивания курчавого ретривера с дратхааром, щенки имели курчавую шерсть. Следовательно, курчавость ретривера определяется доминантным геном, возможно, не связанным с геном k.

У такс обнаруживается огромное количество вариантов окраса и типов шерсти. Большинство такс рыжие, вероятнее всего за счет A^y, т.к. имеют маску и черное затенение на спине. Распространены также черно-подпалые и кофейно-подпалые собаки. Гораздо более редкими считаются мраморные собаки (гетерозиготные по М:Mm).

Необычным, но допустимым окрасом является волче-серый или серый с проседью (кабаний), который определяется или геном агути А или геном чепрачности a^sa, экспрессия которого ослаблена действием модификаторов.

Для такс характерны три типа шерсти: гладкая, длинная и жесткая. Два последних определяются генами l и Wh соответственно.

Представляем наиболее полный список окрасов и их генотипов.

Окрас — Генотип

Черно-подпалый — a^ta^tB-L-mmwhwh

Кофейно-подпалый — a^ta^tbbL-mmwhwh

Рыжий/соболиный (черная мочка носа) — A^y-B-L-mmwhwh

Рыжий/соболиный (кофейная мочка носа) — A^y-bbL-mmwhwh

Мраморный (черно-голубой) — a^ta^tB-L-Mmwhwh

Мраморный (красно-желтый) — A^y--L-Mmwhwh

Красный, длинная шерсть — A^y-B-llmmwhwh

Мраморный длинная шерсть — a^ta^tB-llMmwhwh

Черно-подпалый, длинная шерсть — a^ta^tB-llmmwhwh

Кофейно-подпалый, длинная шерсть — a^ta^tbbllmmwhwh

Черно-подпалый, жесткая шерсть — a^ta^tB-L-mmWh-

Кофейно-подпалый, жесткая шерсть — a^ta^tbbL-mmWh-

Красный, жесткая шерсть — A^y--L-mmWh-

Мраморный, жесткая шерсть — a^ta^tB-L-MmWh-

Уникальный окрас далматинов получен в результате бесчисленного множества селективных скрещиваний. Литтл (1957) показал, что генотип далматина s^ws^wT-. Собаки этой породы крапчатые за счет гена Т, но экспрессия его модифицирована в результате селекции таким образом, что обычный крап превратился в равномерно разбросанные по всему телу пигментированные круглые пятна. Обычно, эти пятна черного или кофейного цвета. Известны также желтые вариации, благодаря гену e, по мнению Литтля. Особи с желтым крапом могут иметь как черную, так и коричневую мочку носа.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-B-E-s^ws^wT-

Кофейный — A^s-bbE-s^ws^wT-

Желтый (черная мочка носа) — -B-ees^ws^wT-

Желтый (коричневая мочка носа) — -bbees^ws^wT-

Окрасы, присущие данной породе, трудно анализировать, благодаря цветовым изменениям, которые претерпевают собаки от рождения до созревания. В соответствии с Литтлем (1957) горчичные собаки рождаются темно-соболиными, а перечные — черно-подпалыми. В обоих случаях взрослые особи значительно светлее, чем щенки, что характерно для экспрессии гена раннего поседения G. Литтл отметил, что некоторые перечные вариации несут не a^t (черно-подпалый), а A^s. В соответствии с Литтлем (1957), генотип 2-х вариаций окраса может быть таков: A^s-G-ll A^y -G-ll для горчичного и a^ta^tG-ll для перечного.

Литтл (1957) считает, что окрас этих собак изначально тигровый, образованный не как обычно, с четким разграничением черных и рыжих полос, а путем смешения черных и желтых волос. Удлиненная, спутанная грубая, вьющаяся шерсть усиливает эффект. Литтл утверждает, что полосы все-таки можно обнаружить у новорожденных щенков или стриженых собак. Цветовые вариации получаются в результате различных соотношений темных я светлых волос и интенсивности пигментации последних. Возможно, что генотипы этих собак A^y-E^br-Wh- и a^sa-E^br-Wh-. Сплошные желтые, рыжие, песочные и палевые особи (обычно с черной маской) несут генотип A^y-E-Wh-. Неясно пока, какой ген отвечает за длину шерсти L или l.

Доберман является архитипичной подпалой собакой. Различают три цветовые вариации: черно-подпалый, кофейно-подпалый и голубо-подпалый. Подпалы должны быть яркими, четкими и в строго определенных местах. Лиловый окрас, или изабелла, может возникать время от времени, так как в породе есть и ген b, и ген d. Лиловый окрас получается, если в геноме присутствуют оба эти гена в гомозиготном состоянии. Иногда изабеллу путают с голубым, иногда появление его вообще обескураживает.

Окрас — Генотип

Черный — a^ta^tB-D-

Коричневый — a^ta^tbbD-

Голубой — a^ta^tB-dd

Изабелла — a^ta^tbbdd

Эта необычная, интересная порода норвежского происхождения заслуживает особого внимания, так как собаки этой породы гетерозиготны по гену мерль М. Окрас дункера голубовато-серый с неровными рваными черными пятнами, равномерно разбросанными по корпусу. Встречаются собаки с белыми отметинами по типу ирландской пятнистости. Генотип: A^s-Mmsⁱ-.

Окрас этой очень крепкой собаки близок к волче-серому. Основой окраса является чепрак, но значительно более осветленный, чем стандартный, за счет большого количества желтых волос различных оттенков у разных особей, которые перемежаются с черными на чепраке. Литтл предположил, что серый элкхаунд имеет ген дикого типа A, однако автор настоящей книги склонен заменить его геном чепрачности a^sa (см. предыдущую главу). Присутствует черная маска. Известны черные собаки, но они редки. Литтл описал кофейный окрас (a^sa-bb).

Для английского кокера допустим широкий спектр окрасов. Фактически, почти все известные окрасы, сопряженные с пегостью и, в ряде случаев, с крапчатостью встречаются у этих собак. Крапа обычно не много, хотя некоторые собаки, в результате гиперразвития тиковости, становятся чалыми. Обычными считаются черно-подпалые, черные, кофейные, рыжие. Последние как за счет A^y, так и е. В породе присутствуют оба этих гена. В соответствии с Литтлем (1957), основная часть рыжих собак имеет е, но некоторая часть имеет A^y, так как иногда от двух красных кокеров получаются черные щенки. Литтл описал рождение голубых, что говорит о циркуляции в породе гена d в очень незначительных пропорциях.

Интенсивность окраса рыжих собак и подпалов у черно-подпалых варьирует от красного до палевого в результате действия руфус-полигенов. Нельзя исключить также наличие гена c^ch (шиншилла). У некоторых почти белых животных, окрашенные пятна присутствуют только на ушах, что свидетельствует о наличии в генофонде породы аллеля s^w, наряду с s^p. Такая пятнистость возникла в результате или крайней степени экспрессии сочетания s^ps^p под действием модификаторов или работы гена s^w в сочетании s^ps^w или s^ws^w.

Шерсть у английских кокеров длинная, что свидетельствует о наличии гена Е. Многие спаниели имеют я ратной степени выраженную волнистость шерсти. Кик правило шерсть больше волнится на голове и конечностях. Витни утверждает (1947), что у кокера прямая шерсть доминантна по отношению к волнистой, но допускает, что широкий спектр вариабельности волнистости создает проблемы в диагностике волнистых индивидуумов.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-B-E-llS--

Черно-белый — A^s-B-E-lls^p-tt

Черно-белый, крапчатый — A^s-B-E-lls^p-T-

Черно-подпалый — a^ta^tB-Е-llS--

Триколор — a^ta^tB-E-lls^p-tt

Триколор с крапом — a^ta^tB-E-lls^p-T-

Кофейный — A^s-bbE-llS--

Кофейно-белый — A^s-bbE-lls^p-tt

Кофейно-белый с крапом — A^s-bbE-lls^p-T-

Кофейно-подпалый — a^ta^tbbE-llS--

То же с белым — a^ta^t-bbE-lls^p--

То же с белым, крапчатый — a^ta^tbbE-lls^pT-

Красный (черная мочка носа) — -B-eellS--

То же с белым — -B-eells^p-tt

То же с белым, с крапом — -B-eells^p-T-

Красный (коричневая мочка носа) — -bbeellS--

То же с белым — -bbeells^p-tt

То же с белым, с крапом — -bbeells^p-Т-

В этой породе встречается несколько окрасов. Черный, кофейный и лимонный составляют основу окраса, на которую накладываются белая пятнистость и крапчатость, настолько выраженные, что собаки кажутся чалыми. Степень выраженности пятнистости варьирует от пегого до почти белого окраса. В последнем случае на белых участках так много крана, что делает собаку полностью чалой. Предполагается, что в породе присутствует как s^p, так и s^w. Черно-подпалый с белым известен как триколор. Литтл (1957) доказал, что лимонный окрас обязан гену е. Шерсть длинная (l).

Окрас — Генотип

Черно-крапчатый — A^s-В-Е-lls^p-Т-

Кофейно-крапчатый — A^s-bbE-lls^p-T-

Черный триколор — a^ta^tB-E-lls^p-T

Кофейный триколор — a^ta^tbbE-lls^p-Т-

Лимонный (черная мочка носа) — -B-eells^p-T-

Лимонный (коричневая мочка носа) — -bbeells^p-T-

Как и у английского кокер-спаниеля, у спрингер-спаниеля существует множество различных окрасов. Это черный и кофейный, как сплошной, так и подпалый; красный и желтый в соответствии с количеством руфус-полигенов; крапчатый и нет: пятнистый, пегий и пр.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-B-E-llS-

Черно-белый — A^s-B-E-lls^p-tt

Черно-белый с крапом — A^s-B-E-lls^p-T-

Черно-подпалый — a^ta^tbbE-llS-

То же с белым — a^ta^tbbE-lls^p-tt

То же с белым с крапом — a^ta^tbbE-lls^p-T-

Кофейный — A^s-bbE-llS--

Кофейно-белый — A^s-bbE-lls^p-tt

То же с крапом — A^s-bbE-lls^p-T-

Кофейно-подпалый — a^ta^tbbE-llS--

То же — a^ta^tbbE-lls^p-tt

То же с белым, с крапом — a^ta^tbbE-lls^p-T-

Красный (черная мочка носа) — -B-eellS--

То же с белым — -B-eells^p-tt

То же с белым, с крапом — -B-eells^p-T-

Красный (коричневая мочка) — -bbeellS--

То же с белым — -bbeells^p-tt

То же с белым, с крапом — -bbeells^p-T-

Это миниатюрный манчестерский терьер с генотипом a^ta^t.

Как и у других спаниелей, в этой порода множество окрасов. Предпочтение отдается сплошным окрасам без белых пятен, хотя пятнистые собаки не запрещены. Список окрасов и их генотипов такой же, что у английского кокер-спаниеля.

Окрас желто-рыжий, соболиный с симметричным затенением. Шерсть длинная. Генотип: A^y-ll.

Для породы характерны только дна окраса. Это черный и кофейный. Их генотипы: A^s-B- и A^s-bb соответственно.

Типичная чепрачная пегая собака. Встречаются, однако, и черные, рыжие, светло-рыжие животные (обязательно пегие).

Окрас — Генотип

Черный — A^s-s^p-

Рыжий — A^y-s^p-

Чепрачный — a^saa^sas^p-

При оленьем окрасе французский бульдог имеет черную маску, следовательно, несет ген А^у. Очень темная тигровость бульдога есть результат действия гена E^br. Фактически, большинство черных животных этой породы являются на самом деле тигровыми с минимальным количеством желтых пестрин или без них. Характерна белая пятнистость, которая варьирует от ирландской до почти белого окраса. Поэтому, можно допустить наличие в породе всех трех аллелей пятнистости (s, s^p и s^w).

Окрас — Генотип

Олений — A^y-E-S-

Тигровый — A^y-E ^br-S-

Олений с белым — A^y-Е-s^p-

Тигровый с белым — A^y-E^br-s^p-

Немецкие овчарки бывают различных окрасов. И в каждом из них наблюдаются значительные вариации. Так, соболиный может варьировать от рыжего с незначительным вкраплением черных волос до стильно затененного. Чепрачный окрас варьирует от совсем светлого с большим количеством рыжих волос на чепраке, перемежающихся с черными, до почти черного окраса с почти незаметными рыжими подпалами. Черно-подпалый окрас значительно менее вариабелен и варьирует в сторону уменьшения площади подпалов. Во всех случаях маска обязательна. Интенсивность желтой пигментации варьирует от золотого до светло-палевого, почти белого.

На основании вышесказанного следует, что порода имеет все аллели локуса агути (А^у, А^у, a^sa и a^t), экспрессия которых варьирует в зависимости от модифицирующих генов. Особенно выражены вариации в экспрессии a^sa, тогда как вариабельность проявления гена A^y такая же, как у других пород собак. У чепрачных немецких овчарок чепрак может быть узким или широким, сплошным черным или с примесью различного количества желтых волос. Чепрак является основной характерной чертой окраса. Кроме того чепрачный окрас характеризуется также темными отметинами на груди, голове, плечах и вдоль бедер.

Таким образом, чепрачность проявляется в огромном числе модификаций, тогда как рыжие окрасы более стабильны: степень интенсивности желтой пигментации варьирует от золотистого до светло-палевого.

Среди немецких овчарок встречаются особи с волче-серым окрасом. Генетическую природу его можно интерпретировать двояко. Во-первых, это может быть модификация чепрачного окраса (a^sa), когда черные волосы чепрака интенсивно перемешаны с желтыми, что в целом делает собаку волче-серой. Во-вторых, нельзя исключить наличие в породе гена дикого типа A (агути). К сожалению, Литтл считает, что гены a^sa и a^t являются одним геном, а аллель дикого типа A он называет a^w и считает рецессивным.

Светло-палевые или белые с темными отметинами, которые время от времени появляются среди немецких овчарок скорее всего обязаны своим окрасом гену A^y в комбинации с геном c^ch (как предполагает Литтл) или с осветляющими руфус-полигенами. Темные отметины в виде маски и ремня на спине не подвержены влиянию ни c^ch, ни полигонов.

Необходимо добавить, что Виллис (1976) опубликовал результаты селекционной работы, где он доказывает, что у немецкой овчарки черный окрас наследуется рецессивно. От двух черно-подпалых особей получались черные щенки. Енсен считает, что этот окрас обязан рецессивному гену а из серии агути, аналогично гену черного окраса а многих млекопитающих.

Окрас — Генотип

Соболиный — A^y-L-

Чепрачный — a^sa-L-

Черно-подпалый — a^ta^tL-

Соболиный длинношерстный — A^y-ll

Чепрачный длинношерстный — a^sa-ll

Черно-подпалый длинношерстный — a^ta^tll

Эти собаки имеют или сплошной кофейный окрас или кофейно-пегий. У многих животных на белом фоне произвольно разбросаны мелкие кофейные пятна.

Окрас — Генотип

Кофейный — A^s-bbS--

Кофейно-белый — A^s-bbs^p-tt

Кофейно-белый с крапом — A^s-bbs^p-T-

Окрасы полностью совпадают с окрасами курцхаара. Различия состоят в типе шерсти. Жесткая шерсть, в данном случае, обусловлена геном Wh. Такая шерсть делает собаку с крапом чалой (ген Т). Некоторые исследователи полагают, что наряду с геном тиковости Т должен существовать отдельный ген чалости, но очевидных экспериментальных доказательств пока нет.

Породе присущ только рыжий окрас во всех его проявлениях: от насыщенного золотого до светло-палевого. Генетически он определяется геном е, следовательно, основной генотип, характеризующий породу, будет eell. Вариации интенсивности окраса зависят от руфус-полигенов. Однако, некоторые животные настолько осветлены, что напрашивается вывод об участии гена c^ch.

Исключительно черно-подпалые собаки. Шерсть у них средней длины. Возможно, что действие ll модифицировано таким образом, что получилась недлинная прилегающая шерсть. Окрас подпалов обычно красный. Литтл (1957) описал собаку с осветленными подпалами. Он приписал этот эффект действию гена c^ch, так как такие животные дискретно выщепляются при отсутствии промежуточных вариантов, Однако, не стоит исключать и наличия руфус-полигенов. И Литтл и Винг утверждают, что рыжий окрас в этой породе отсутствует. Если бы такие особи возникли, их генотип был бы a^ta^teell. Генотип сеттера-гордона a^ta^tEEll.

Стандартные окрасы: олений, который варьирует от рыжего до светло-палевого, тигровый, черный и голубой. Олений окрас обязан гену A^y, который, взаимодействуя с E^br, дает тигровый, осветленный за счет большой площади рыжего. Голубой — это ослабленный черный. Допускаются голубо-тигровые собаки, но они редки из-за непривлекательного внешнего вида. Во всех случаях маска обязательна, только у осветленных рыжих или голубых маска тоже осветлена.

Встречаются мраморные окрасы (арлекин), когда на белом фоне разбросаны черные разорванные пятна по всей голове и корпусу. В соответствии с Литтлем, окрас получается в результате комбинации одного из генов пятнистости, возможно s^p, и гена мерль (М) в гетерозиготном состоянии. Обычные пегие собаки (mms^p-) должны были бы иметь на белом фоне пигментированные пятна, но недостаточно разорванные и более ровные по краю. Голубой арлекин вместо черных пятен имеет голубые.

Похоже, что мраморный окрас дога отличается от соответствующего у такс и колли. Черные пятна у мраморных такс и колли расположены не на белом, а на голубом фоне. Возможно, что окрас арлекин у дога образован геном H^h, описанный Шайбмен и Брюнбау (1976) и названный мраморный арлекин. У индивидуумов H^hh основной фон белый или почти белый.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-D-E-mmS-

Олений (черная маска) — A^y-D-E-mmS-

Тигровый — A^y-D-E^br-mmS-

Голубой — A^s-ddE-mmS-

Ослабленный олений — A^y-ddE-mmS-

Голубо-тигровый — A^y-ddE^br-mmS-

Черный арлекин — A^s-D-E-Mms^p-

Голубой арлекин — A^s-ddE-Mms^p-

Грейхаунд имеет множество окрасов. Все ординарные, распространенные окрасы собак представлены в этой породе, за исключением подпалых и кофейных. Поэтому, не стоит особо подробно обсуждать окрасы грейхаундов. Следует только отметить, что рыжий окрас варьирует у них от насыщенного рыжего до палевого через олений. Эти вариации обусловлены как действием гена c^ch, так и руфус-группы. Наблюдая большое разнообразие пятнистых грейхаундов, Литтл пришел к выводу, что в породе присутствуют все три аллеля белой пятнистости. Наиболее распространенным из них он считает s^p.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-D-E-S-

Голубой — A^s-ddE-S-

Черно-тигровый — A^y-D-E^br-S-

Голубо-тигровый — A^y-ddE^br-S-

Красный/ желтый — A^y-D-E-S-

Олений/палевый — A^y-ddE-S-

Черно-пегий — A^s-D-E- s^p-

Голубо-пегий — As-ddE- s^p-

Черно-тигровый с белым — Ay-D-E^br-s^p-

Голубо-тигровый с белым — Ay-ddE^br-s^p-

Красный/желтый с белым — Ay-D-E-s^p-

Олений/палевый с белым — Ay-ddE-s^p-

Стандартными считаются черные, черно-подпалые и рыжие с маской. Шерсть прямая или жесткая. Собаки с жесткой шерстью выглядят скорее как длинношерстные.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-whwh

Черно-подпалый — a^ta^twhwh

Красный — A^y-whwh

Черный, жесткая шерсть — A^s-Wh-

Черно-подпалый, жесткая шерсть — a^ta^tWh-

Красный, жесткая шерсть — A^y-Wh-

Ладно скроенная, среднего размера чепрачно-пегая собака. Генотип: a^sa-s^p-.

Рыжие собаки различных оттенков, от насыщенного песочно-желтого до медно-золотого. Мочка носа и губы коричневые. Генотип: A^y-bb.

Уменьшенная копия фоксхаунда.

Рыжая или желто-пегая собака. Мочка носа коричневая благодаря bb. Шерсть обычно короткая, но встречается и длинношерстные экземпляры, и жесткошерстные.

Окрас — Генотип

Красный/рыжий — A^y-L-s^p-whwh

Красный/рыжий, длинношерстный — A^y-lls^p-whwh

Красный/рыжий, жесткошерстный — A^y-L-s^p-Wh-

У ирландского сеттера бывает только рыжий окрас. Литтл (1957) показал, что полное отсутствие черного пигмента в волосах говорит о наличии только гена е. Хотя шерсть и не достаточно обильная и не вполне длинная, многие свойства ее позволяют считать, что структуру шерсти определяет ген l.

Если это так, то генотип породы: A^s-eell.

Максимальная концентрация усиливающих руфус-полигенов обеспечивает очень насыщенный красный окрас. Винг (1950) отмечал, что о прошлом от рыжих родителей получались черные щенки. Литтл привел такие статистические данные: на 1197 щенков приходится один черный. По свидетельствам собаководов могут получаться также черно-подпалые, черные и соболиные щенки.

Это свидетельствует о том, что некоторая незначительная часть поголовья имеет не A^s-ee, а A^y-ЕЕ.

Ирландский терьер имеет рыжий окрас и жесткую шерсть. Интенсивность желтого варьирует от красного до желто-рыжего, что определяется руфус-полигенами. Генотип: A^y-WhWh.

Кофейный окрас и длинная вьющаяся шерсть — единственное, что допустимо в этой породе. Витни (1957) опубликовал данные, которые доказывают, что ген курчавости (терминология Витни) наследуется как рецессивный. Генотип: A^s-bbkkll.

Литтл (1957) считает, что у ирландского волкодава, как и у дирхаунда, тигровый окрас нечетко проявляется из-за жесткой грубой шерсти и изломанных тигровин. Однако, утверждать, что при таком окрасе генотип должен быть a^sa-E^br- преждевременно.

Стандартными являются также черный, рыжий, олений и белый.

Литтл считает, что белые особи на самом деле светло-палевые в результате взаимодействия гена A^y с c^ch или руфус-полигенами. До сих пор неясно, присутствует ли ген l в породе.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-Е-

Тигровый — A^y-E ^br-

Красный/олений — A^y-Е-

Здесь допустимы все окрасы грейхаунда за исключением тигровых. Это означает, что ген E^br исключен из генофонда данной породы.

Японские хины бывают черно-пегими и рыже-пегими. Рыжие особи могут быть как полностью свободны от черного пигмента, так и затенены в различной степени (соболиный тип). Шерсть длинная, шелковистая.

Окрас — Генотип

Черно-белый — A^s-lls^p-

Рыже-белый — A^y-lls^p-

По стандарту собаки должны быть волче-серыми или пепельно-серыми (А). Возможно, что такой окрас образуется за счет взаимодействия генов чепрачности (a^sa) и осветляющих руфус-полигенов, делающих подпалы палевыми, а чепрак волче-серым. Шерсть длинная. Генотип: A-ll или a^sa-ll.

Щенки рождаются черными и постепенно становятся голубыми. Голубой окрас взрослых варьирует от темно-серого до серебристого. Такая возрастная трансформация окраса является характерной для гена G, описанного Литтлем. У некоторых, но не у всех, имеется маска. Возможно, что ген G не может осветлять слишком интенсивную пигментацию маски. Шерсть длинная, плотная, вьющаяся. Генотип: A^s-G-ll.

Обычно это Ay-рыжие собаки с легким красноватым оттенком. Черное затенение может возникать на голове, хвосте и боках. Из-за этого такой окрас называется «гризли». Встречаются также черно-подпалые собаки. Шерсть на вид жесткая.

Окрас — Генотип

Красный — A^y-Wh-

Гризли — A^y-Wh-

Черно-подпалый — a^ta^tWh-

Окрасы в этой породе могут быть волче-серыми, светло-рыжими до бледно-желтого и черными. У некоторых животных имеется маска.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-

Рыжий — A^y-

Волче-серый — A-

Окрасы и качество шерсти этого небольшого терьера как и у норфолк-терьера (см. выше).

Это еще одна порода, которая, по мнению Литтла, имеет ген раннего поседения (G). Литтл признает, однако, что некоторые особи могут быть просто голубыми за счет ослабляющего гена d. Он не исключает также присутствие гена мерль (М). Но вопрос этот спорный. Большая часть староанглийских овчарок имеет белые отметины по типу «воротниковой» пятнистости, хотя по стандарту допускаются и сплошные окрасы. Шерсть длинная и косматая, что затрудняет четкую идентификацию окраса. Генотип типичной собаки можно представить как: A^s-G-lls^p-.

Это одна из наиболее изящных собачек. Папильоны всегда белые с черными или рыжими пятнами или черно-подпалые с белым.

Окрас — Генотип

Черный (с белым) — A^s-lls^p-

Красный (с белым) — A^y-lls^p-

Черно-подпалый (с белым) — a^ta^tlls^p-

Пекинес — порода, которая имеет много различных окрасов. Наиболее популярны красные и соболиные собаки. У многих животных имеется черная маска. Встречаются светло-палевые и почти белые особи. Такие окрасы определяются или генотипом A^y-c^ch или большим количеством ослабляющих руфус-полигенов. В соответствии с Литтлем (1957), при скрещивании двух рыжих собак можно получить черное потомство. Следовательно, наряду с геном A^y в породе должен присутствовать ген е. Степень пятнистости у пекинесов сильно варьирует, что говорит о наличии в породе всех трех генов белой пятнистости (s, s^p, s^w). Литтл описал голубого пекинеса (ген d). Время от времени появляются почти или полностью белые собаки. Шерсть длинная, ниспадающая.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-llS-

Красный — A^y-llS-

Соболиный — A^y-llS-

Черно-белый — A^s-lls^p-

Рыже-белый — A^y-lls^p-

Соболе-белый — A^y-lls^p-

Эта порода, по существу, является уменьшенной копией кавалер кинг-чарльз-спаниеля (см. выше).

Стандартом приняты черные и рыжие собаки, хотя встречаются кофейные особи. Почти наверняка, рыжие окрасы Лабрадора обязаны гену е (Бернс и Фразер, 1966). Вариации интенсивности желтой пигментации происходят за счет руфус-полигенов.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-В-ee

Кофейный — A^s-bbee

Рыжий (черная мочка носа) -B-ee

Рыжий (коричневая мочка носа) -bbee

Порода близка по происхождению к эрдельтерьеру, но имеет более широкий спектр окрасов. Это черный, голубой, кофейный, черно- и голубо-чепрачный, рыжий, пшеничный и красный гризли. Генотип красного гризли спорен. На самом деле этот окрас может относиться или к светло-чепрачному или к соболиному. Шерсть жесткая.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-D-Wh-

Чепрачный — a^sa-D-Wh-

Голубой — A^s-ddWh-

Голубо-чепрачный — a^sa-ddWh-

Красный — A^y-D-Wh-

Белая, среднего размера собака с редкими черными пятнами и крапом. Крап может варьироваться от нескольких пятен до малости. Шерсть длинная. Генотип: A^s-lls^p-T-.

Предпочтителен чисто белый окрас, хотя допустимы желтоватые отметины. Литтл (1957) предположил, что белый окрас болонки обусловлен крайней степенью проявления аллеля белой пятнистости s^w и/или осветляющими руфус-полигенами, скорее, чем комбинацией A^y или е c^chc^ch. Он утверждает, что желтые отметины возникают на голове и в определенных местах туловища, характерных для экспрессии варианта s^ps^p. Однако, если желтизна настолько генерализована, более логично предположить, что осветление происходит за счет гена c^ch (A^y-c^ch или c^ch-ee).

У манчестерского терьера типичный чепрачный окрас. Генотип: a^ta^t

Для ньюфаундленда допустимы два окраса. Это черный и кофейный (шоколадный). Витни описал голубых и рыжих животных, но они крайне редки. Ландзир — это пегий с крапом ньюфаундленд. Шерсть длинная.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-B-D-S-

Кофейный — A^s-bbD-S-

Голубой — A^s-B-ddS-

Ландзир — A^s-B-D-s^p-

Порода имеет самые различные окрасы; красный, черный, черно-подпалый. шоколадный, голубой и голубо-подпалый.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-B-D-

Шоколадный — A^s-bbD-

Голубой — A^s-B-dd

Черно-подпалый — a^ta^tB-D-

Шоколадно-подпалый — a^ta^tbbD-

Голубо-подпалый — a^ta^tB-dd

Рыжий (черная мочка носа) — A^y-B-D-

Рыжий (коричневая мочка носа) — A^y-bbD-

Палевый (серая мочка носа) — A^y-B-dd

Палевый (осветленная мочка носа) — A^y-bbdd

Обычно, пойнтер — это белая собака с окрашенными пятнами, разбросанными по всему телу. Пятна могут быть черными, кофейными или рыжеватыми. Предположительно, что рыжий окрас образуется за счет гена е (Литтл, 1957) Если это так, то генотипы пойнтера можно описать следующим образом:

Окрас — Генотип

Черно-пятнистый — A^s-B-E-s^ps^p

Кофейно-пятнистый — A^s-bbE-s^ps^p

Рыже-пятнистый (черная мочка носа) — A^s-B-ees^ps^p

Рыже-пятнистый (коричневая мочка носа) — A^s-bbees^ps^p

Однако, у некоторых рыже пятнистых собак можно обнаружить следы маски и сероватые уши, что характерно скорее для A^y, чем е. Если это так, то для этих, особей в списки генотипов A^s- следует заменить на A^y- и ее на Е.

Характер пятнистости типичен для s^p. Однако, Литтл (1957) обнаружил, что у пойнтеров США белые ареалы занимают большую площадь, чем у европейских. Поэтому он предположил, что в первом случае собаки имеют не s^ps^p, a s^ws^w.

У некоторых пойнтеров белые ареалы чистые, но у большинства они покрыты крапом соответствующего окрасу цветом. Крапчатость может варьировать в широких пределам. Символ гена Т должен быть добавлен к перечисленным выше генотипам, если собака крапчатая.

Собаки этой породы могут быть самых различных окрасов: черные, кофейные и голубые различных оттенков, рыжие, соболиные, палевые. Каждый цвет может комбинироваться с пегостью (s^p). Шерсть исключительно длинная, густая, шелковистая.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-B-D-ll

Кофейный — A^s-bbD-ll

Голубой — A^s-В-ddll

Рыжий (черная мочка носа) — A^y-B-D-ll

Рыжий (коричневая мочка носа) — A^y-bbD-ll

Соболиный (черная мочка носа) — A^y-B-D-ll

Соболиный (коричневая мочка носа) — A^y-bbD-ll

Палевый (серая мочка носа) — A^y-В-ddll

Палевый (осветленная мочка носа) — A^y-bbddll

С первого взгляда пудель кажется наиболее представительной породой в отношении разнообразил окрасов. Пуделя бывают черные, коричневые; голубые, светло-рыжие. На основной окрас накладывается действие гена раннего поселения, который с возрастом осветляет окрас в большей или меньшей степени. Литтл считает, что в образовании рыжего и палевого окрасов участвует скорее ген е, чем A^y. Шерсть длинная и жесткая (или вьющаяся), что создает дополнительное богатство оттенков.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-B-D-E-gg

Голубой — A^s-B-ddE-gg

Коричневый — A^s-bbD-E-gg

Лилово-серый — A^s-bbddE-gg

Голубо-серый (темно-серебристый) — A^s-B-D-E-G-

Светло-голубой (светло-серебристый) — A^s-B-ddE-G-

Шоколадно-серый — A^s-bbD-E-G-

Шоколадно-серебристый — A^s-bbddE-G-

Светло-рыжий (черная мочка носа) — -B-D-eegg

Светло-рыжий (коричневая мочка носа) — -bbD-eegg

Палевый (серая мочка носа) — -B-ddeegg

Палевый (осветленная мочка носа) — -bbddeegg

Абрикосовый до палевого, кремового — --D-eeG-

Палевый до полностью белого — --ddeeG-

Обычно это черные или оленьи собаки с черной маской. Здесь действуют гены A^s и A^y соответственно. Серебристо-оленьи особи также имеют черную маску, но шерсть на корпусе светло-палевая. Литтл (1957) утверждает, что осветление желтого пигмента происходит благодаря гену c^ch. Однако, ослабление интенсивности может быть также за счет осветляющих руфус-полигенов.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-С-

Олений — A^y-С-

Серебристо-олений — A^y-c ^chc^ch

Эта порода представлена почти полностью или совсем белыми собаками, что является характерным примером проявления крайней степени пятнистости (s^w). Если у собаки есть пятна, то они всегда располагаются только на голове, ушах и крупе. В соответствии с данными Литтля (1957) только 24% собак этой породы полностью свободны от пигментированных участков шерсти.

Окрас пятен зависит от генов основных окрасов, замаскированных белым. Так, волче-серые пятна различных оттенков образуются за счет гена a^sa, действие которого модифицируется осветляющими, полигенами. Лимонные пятна образуются благодаря гену A^y, также при участии руфус-полигенов.

Шерсть густая и длинная, генетически ll. Генотипы большинства цветовых вариаций могут быть представлены как a^sa-lls^ws^w и A^y-lls^ws^w.

У белых пиренейских горных собак с черными глазами ген крайней степени белой пятнистости находится в гомозиготном состоянии (s^ws^w) и полностью подавляет развитие какого-либо пигмента шерсти.

Очень интересная собака, у которой волосы вдоль спины растут в направлении, противоположном росту остальных волос, т.е. вперед в виде гребня, что и дало название породы. Гребней два. Они должны быть четко обозначены, симметричны и сужены к хвосту. Гребень наследуется рецессивно. Ген, отвечающий за его развитие обозначен, как ds. Окрас желто-красный, обычно с черной маской. Генотип: A^y-dsds

Ротвейлер имеет типичный черно-подпалый окрас (a^ta^t). Интенсивность подпалов варьирует, но не так значительно, как у других пород.

Порода имеет ограниченное число окрасов. Это Ay-рыжие собаки по соболиному типу. Соболиный окрас может быть затенен в различной степени. Встречаются черно-подпалые колли. Мраморные особи генотипически гетерозиготны по гену мерль (Mm). Мраморность трудно выявить у рыжих особей, даже затененных, но она легко определяется у темно-соболиных и черно-подпалых в виде голубо-серых пятен на черном фоне.

Типичная ирландская пятнистость (по типу «воротниковой») колли определяется геном sⁱ, а не s^p, т.к. белые отметины слишком правильно расположены. Литтл отмечал, что иногда встречаются колли с ослабленным окрасом, т.е. светло-желтые, голубовато-соболиные и голубо-подпалые. Шерсть длинная и ниспадающая; особенно на плечах и груди. У колли описаны припудривающие гены (pp) и CN — ослабление. Но они крайне редки и собаки, несущие их, составляют слишком незначительную часть породы.

Окрас — Генотип

Соболиный — A^y-D-llmmsⁱ-

Черно-подпалый — a^ta^tD-llmmsⁱ-

Соболе-мраморный — A^y-D-llMmsⁱ-

Черно-подпало-мраморный — a^ta^tD-llMmsⁱ-

Голубо-соболиный — A^y-ddllmmsⁱ-

Голубо-подпалый — a^ta^tddllmmsⁱ-

Голубо-соболиный мерль — A^y-ddllMmsⁱ-

Голубо-подпалый мерль — a^ta^tddllMmsⁱ-

Собаки самых разнообразных окрасов. Это черный, черно-подпалый, соболиный, рыжий и палевый, сопряженные с пятнистостью и крапчатостью. Литтл (1957) предположил, что в породе встречается ген е. Шерсть гладкая и шелковистая. Встречаются две вариации: с обильной каймой и без нее. Последние, возможно, короткошерстные за счет L, тогда как первые несут гены ll, но с минимальной экспрессией по туловищу. Предполагается, что осветленные палевые собаки несут гены A^y и c^ch, и/или осветляющие руфус-полигены.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-S-tt

Черно-подпалый — a^ta^tS-tt

Соболиный — A^y-S-tt

Рыжий — A^y-S-tt

Черно-белый — A^s-s^p-tt

Триколор — a^ta^ts^p-tt

Рыже-белый — A^y-s^p-tt

Черно-белый с крапом — A^s-s^p-T-

Отсутствие любого пигмента в шерсти у этих темноглазых собак обусловлено, по-видимому, действием гена s^w. В соответствии с Литтлем (1957) приблизительно 9% самоедов имеют небольшие пигментированные пятна, занимающие не более 10% поверхности туловища. Это говорит о том, что по крайней мере в США описанные Литтлем собаки имели s^ws^w.

Предположено, что самоеды имеют генотип A^s-ees^ws^w. Кроссы самоедов с волче-серыми собаками, гетерозиготными по a^t, давали черно-белых собак. Кроссы с собаками, несущими E^br давали тигровых и палевых собак. Черные полосы тигровых собак были нормально пигментированы, тогда как желтый фон был очень осветлен, что говорит о наличии осветляющих руфус-полигенов.

Некоторые авторы склоны выделить для окраса самоеда отдельную аллель из альбино-серии. Но это мало вероятно. Наиболее явным кандидатом можно рассматривать узко выявленный аллель шиншилла c^ch. Генотип тогда можно предоставить следующим образом: c^chc^chee или ее с соответствующими руфус-полигенами.

Шерсть длинная, плотная (ll). Генотип: A^s-eells^ws^w.

В породе допустимы только два окраса. Это сплошной черный и перец с солью. Возникновение последнего загадочно. Предполагается, что это модифицированный чепрачный окрас. Интенсивность желтой пигментации крайне ослаблена, что делает подпалы серыми. Шерсть длинная и жесткая, что затрудняет определение окраса. Генотип черных собак скорее всего A^s-, а собак окраса перец с солью — a^sa.

Возможно, что тигровый окрас скотча сходен с окрасом керн-терьера. При наличии длинной жесткой шерсти действие гена E^br проявляется для человеческого глаза как смесь черных и желтых волос. Глубина прокрашивания желтых волос варьирует от рыжего до светло-палевого под действием полигенов. Ослабление А^у-рыжего до пшеничного свидетельствует о действии тех же генов на сплошной рыжий. Тигровость варьирует от темной до светлой независимо от интенсивности фона, а только от соотношения количества черных и желтых волос. Наиболее темные тигровые особи выглядят как черные. Тем не менее, нельзя исключить в породе и присутствие гена A^s. Пока это не выяснено.

Окрас — Генотип

Тигровый — A^y-E^br-llWh-

Пшеничный — A^y-E-llWh-

Белая шубка этого небольшого терьера обязана аллелю экстремальной степени пятнистости s^w. Доказательством этому служит периодическое появление пигментированных пятен в области головы и ушей. Данные Литтля (1967) показывают, что 60% собак пятнисты. Литтл утверждает, что пятна эти настолько малы, что определение скрытых окрасов и кодирующих их генов затруднено. Тем не менее, можно предположить; что генотипы окрасов силихэм-терьера следующие:

A^y-lls^ws^w или a^sa-lls^ws^w.

Генетика окрасов и качества шерсти этой грациозной собаки та же, что у колли (см. выше).

Литтл (1957) уделил этой породе большое внимание, однако не пришел к окончательным выводам, кроме того, что генетика окрасов этой породы, возможно, схожа с генетикой керн-терьера (см. выше). Он утверждает, что некоторые индивидуумы имеют осветленную верхнюю часть головы подобно бедлингтонам. Возможно, что осветленные вариации обязаны гену раннего поседения G.

У этой спаниелеобразной собаки на белом фоне разбросаны кофейные пятна. Белые ареалы покрыты крапом, до такой степени, что собака выглядит чалой. Шерсть длинная. Генотип: A^s-bblls^p-Т-.

Генетика окрасов идентична генетике колли.

Наиболее обычными для этой породы следует считать черный и чепрачный окрасы. В последнем случае чепрак интенсивно черный и правильной V-образной формы, а подпалы осветлены до золотистого. Присутствует белая пятнистость. Встречаются золотисто-белые собаки. Для них можно предположить: во-первых, экспрессию генов A^y или е; во-вторых, экспрессию гена a^sa, если пигментированные участки расположены только в местах расположения подпалов.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-s^p-

Чепрачный — a^sa-s^p-

Шерсть длинная, густая и мягкая. Окрас пшеничный, частично из-за действия осветляющих руфус-полигенов, частично благодаря длинной шерсти, которая обнажает более светлый подшерсток. Щенячья шерсть может иметь крап, который с возрастом исчезает.

Генотип: A^y-ll.

Похоже, что сенбернар имеет соболиный окрас с варьирующим затенением. Неизменно присутствует четко выраженная черная маска. Белая пятнистость «воротникового» типа. Причем расположение отметин является характеристикой породы. Постоянство их расположения говорит о наличии sⁱsⁱ. Однако, встречаются более пятнистые собаки, что свидетельствует о наличии в породе гена пегости s^p. Шерсть может быть как короткой, так и длинной. Генотипы этих двух форм: A^y -L-sⁱ — и A^y -llsⁱ — соответственно.

Наиболее распространены черный, рыжий и тигровый окрасы. Время от времени возникают голубые, оленьи и голубо-тигровые особи благодаря наличию в породе гена d.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-D-E-

Красный — A^y-D-E-

Тигровый — A^y-D-E^br-

Голубой — A^s-ddE-

Олений — A^y-ddE-

Голубо-тигровый — A^y-ddE^br-

Красивые собаки коричневого окраса без белых пятен с длинной шерстью. Генотип: A^s-bbll.

Эта порода имеет необычный окрас, в стандарте описанный, как серебристо-серый. Такой окрас возникает в результате взаимодействия генов b и d. Известны коротко- и длинношерстные собаки, хотя последние редки. Генотипы:

A^s-bbddL- и A^s-bbddll соответственно. Ген A^s, скорее всего всегда находится в гомозиготном состоянии.

Эти очаровательные маленькие животные обычно бывают соболиными, тигровыми, черно-подпалыми и голубо-мраморными. Большинство из них пятнисты по типу ирландской (sⁱ). Литтл (1937) считает, что в породе присутствует также ген s^p, так как встречаются и пегие собаки.

Окрас — Генотип

Соболиный — A^y-E-mm

Тигровый — A^y-E ^br-mm

Черно-подпалый — a^ta^tE-mm

Мраморный — a^ta^tE-Mm

В этой породе встречаются только два окраса: соболиный различных оттенков и черно-подпалый, сопряженные с ирландской пятнистостью.

Окрас — Генотип

Соболиный — A^y-sⁱ-

Черно-подпалый — a^ta^tsⁱ-

Основной окрас рыже-белый, шерсть длинная, мочка носа печеночного цвета, что говорит о наличии гена b в гомозиготном состоянии. Литтл считает, что рыжий окрас обязан гену е. Тогда генотип будет bbeells^p-.

По окрасу и типу шерсти вельштерьера можно считать маленькой копией эрдельтерьера. Он отличается только более светлым чепраком. Когда осветление чепрака происходит в значительной степени, такой окрас называют гризли. Генотип: a^sa-Wh-.

Литтл (1957) считает, что белый окрас этих собак обязан взаимодействию генов А^у и c^ch. При селекции как можно более белых особей генотип A^y-c^chc^ch может давать как бледно палевых, так и чисто белых собак, хотя, казалось бы, что генотип окраса этого терьера должен быть сходен с генотипом окраса силихэм-терьера (см. выше). Однако, Литтл обнаружил у некоторых собак светло-кремовые кончики на белых волосах, тогда как следы пигментации на голове, характерные для s^ws^w встречаются крайне редко. Однако, отсутствие таких индивидуумов в породе возможно, если селекция, направленная на получение белого окраса при генотипе s^ws^w прошла наиболее успешно. Шерсть грубая и длинная (ll).

Уиппеты — это миниатюрные грейхаунды и генетика у них схожа (см. выше).

Окрасы идентичны окрасам гладкошерстного фокстерьера (см. выше). Шерсть жесткая.

Окрас — Генотип

Черный — A^s-s^p-Wh-

Чепрачный — a^sa-s^pWh-

Окрас чепрачный необычных оттенков. Чепрак покрывает большую часть туловища. У щенков он более темный и светлеет с возрастом. Литтл (1957) предположил что такое явление обязано гену G. Возможно также, что возрастное осветление обязано длинным прямым волосам, которые обнажают более светлый голубой подшерсток.

Экспрессия аллелей белой пятнистости показана в десяти степенях. Степень 0 является показателем того, что собака имеет незначительную пятнистость или вовсе ее лишена. Степень 10 — собака полностью белая (на рисунке не отражено).