Глава 3. Происхождение жизни: химическая эволюция

Ничтожное ничто — начало всех начал.

(Теодор Рётке, "Вожделение")

Теория химической эволюции — современная теория происхождения жизни — также опирается на идею самозарождения. Однако в основе ее лежит не внезапное (de novo) возникновение живых существ на Земле, а образование химических соединений и систем, которые составляют живую материю. Она рассматривает химию древнейшей Земли, прежде всего химические реакции, протекавшие в примитивной атмосфере и в поверхностном слое воды, где, по всей вероятности, концентрировались легкие элементы, составляющие основу живой материи, и поглощалось огромное количество солнечной энергии. Эта теория пытается ответить на вопрос: каким образом в ту далекую эпоху могли самопроизвольно возникнуть и сформироваться в живую систему органические соединения?

Общий подход к химической эволюции первым сформулировал советский биохимик А. И. Опарин (1894–1980). В 1924 г. в СССР была опубликована его небольшая книга, посвященная этому вопросу: в 1936 г. вышло в свет ее новое, дополненное издание (в 1938 г. она была переведена на английский язык). Опарин обратил внимание на то, что современные условия на поверхности Земли препятствуют синтезу большого количества органических соединений, поскольку свободный кислород, имеющийся в избытке в атмосфере, окисляет углеродные соединения до диоксида углерода (углекислого газа, СО₂). Кроме того, он отмечал, что в наше время любое органическое вещество, "брошенное на произвол" на земле, используется живыми организмами (подобную мысль высказывал еще Чарльз Дарвин). Однако, утверждал Опарин, на первичной Земле господствовали иные условия. Можно полагать, что в земной атмосфере того времени отсутствовал кислород, но в изобилии имелись водород и газы, содержащие водород, такие, как метан (СН₄) и аммиак (NН₃). (Подобную атмосферу, богатую водородом и бедную кислородом, называют восстановительной в отличие от современной, окислительной, атмосферы, богатой кислородом и бедной водородом.) По мнению Опарина, такие условия создавали прекрасные возможности для самопроизвольного синтеза органических соединений.

Обосновывая свою идею о восстановительном характере примитивной атмосферы Земли, Опарин выдвигал следующие аргументы.

1. Водород в изобилии присутствует в звездах (рис. 6 и фото 1).

Рис. 6. Линии водорода в спектре яркой звезды Сириус. Этот спектр звезды (белые линии на темном фоне) сравнивается с двумя спектрами, полученными в лаборатории (темные линии на светлом фоне). Все самые яркие и широкие линии в спектре — линии водорода. (Фотографии сделаны на Маунт-Паломарской обсерватории.)

2. Углерод обнаруживается в спектрах комет и холодных звезд в составе радикалов СН и CN, а окисленный углерод проявляется редко.

3. Углеводороды, т. е. соединения углерода и водорода, встречаются в метеоритах.

4. Атмосферы Юпитера и Сатурна чрезвычайно богаты метаном и аммиаком.

Как указывал Опарин, эти четыре пункта свидетельствуют о том, что Вселенная в целом находится в восстановительном состоянии. Следовательно, на первобытной Земле углерод и азот должны были находиться в таком же состоянии.

5. В вулканических газах содержится аммиак. Это, считал Опарин, говорит о том, что азот присутствовал в первичной атмосфере в виде аммиака.

6. Кислород, содержащийся в современной атмосфере, вырабатывается зелеными растениями в процессе фотосинтеза, и, следовательно, по своему происхождению это биологический продукт.

На основании этих рассуждений Опарин пришел к заключению, что углерод на примитивной Земле впервые появился в виде углеводородов, а азот — в виде аммиака. Далее он высказал предположение, что в ходе известных ныне химических реакций на поверхности безжизненной Земли возникали сложные органические соединения, которые по прошествии довольно продолжительного периода времени, по — видимому, и дали начало первым живым существам. Первые организмы, вероятно, представляли собой очень простые системы, способные лишь к репликации (делению) за счет органической среды, из которой они образовались. Выражаясь современным языком, они были "гетеротрофами", т. е. зависели от окружающей среды, которая снабжала их органическим питанием. На противоположном конце этой шкалы находятся "автотрофы" — например, такие организмы, как зеленые растения, которые сами синтезируют все необходимые органические вещества из диоксида углерода, неорганического азота и воды. Согласно теории Опарина, автотрофы появились только после того, как гетеротрофы истощили запас органических соединений в примитивном океане.

Дж. Б.С. Холдейн (1892–1964) выдвинул идею, в некотором отношении сходную со взглядами Опарина, которая была изложена в популярном очерке, опубликованном в 1929 г. Он предположил, что органическое вещество, синтезированное в ходе естественных химических процессов, протекавших на предбиологической Земле, накапливалось в океане, который в конце концов достиг консистенции "горячего разбавленного бульона". По мнению Холдейна, примитивная атмосфера Земли была анаэробной (свободной от кислорода), однако он не утверждал, что для осуществления синтеза органических соединений требовались восстановительные условия. Таким образом, он допускал, что углерод мог присутствовать в атмосфере в полностью окисленной форме, т. е. в виде диоксида, а не в составе метана или других углеводородов. При этом Холдейн ссылался на результаты экспериментов (не собственных), в которых доказывалась возможность образования сложных органических соединений из смеси диоксида углерода, аммиака и воды под действием ультрафиолетового излучения. Однако в дальнейшем все попытки повторить эти эксперименты оказались безуспешными.

В 1952 г. Гарольд Юри (1893–1981), занимаясь не собственно проблемами происхождения жизни, а эволюцией Солнечной системы, самостоятельно пришел к выводу, что атмосфера молодой Земли имела восстановленный характер. Подход Опарина был качественным. Проблема, которую исследовал Юри, была по своему характеру физико-химической: используя в качестве отправной точки данные о составе первичного облака космической пыли и граничные условия, определяемые известными физическими и химическими свойствами Луны и планет, он ставил целью разработать термодинамически приемлемую историю всей Солнечной системы в целом. Юри, в частности, показал, что к завершению процесса формирования Земля имела сильно восстановленную атмосферу, так как ее основными составляющими были водород и полностью восстановленные формы углерода, азота и кислорода: метан, аммиак и пары воды. Гравитационное поле Земли не могло удержать легкий водород — и он постепенно улетучился в космическое пространство. Вторичным следствием потери свободного водорода было постепенное окисление метана до диоксида углерода, а аммиака — до газообразного азота, которые через определенное время превратили атмосферу из восстановительной в окислительную. Юри предполагал, что именно в период улетучивания водорода, когда атмосфера находилась в промежуточном окислительно-восстановительном состоянии, на Земле могло образоваться в больших количествах сложное органическое вещество. По его оценкам, океан, по-видимому, представлял тогда собой однопроцентный раствор органических соединений. В результате возникла жизнь в ее самой примитивной форме.

Теория Юри имела одно важное последствие: она дала толчок успешным экспериментальным исследованиям. Однако, прежде чем говорить об экспериментах, основанных на гипотезе о первобытной атмосфере, богатой водородом, следует выяснить, насколько эта гипотеза соответствует геологическим данным. Этот вопрос активно обсуждался в последние годы. поскольку многие геологи сейчас сомневаются в том, что на Земле вообще когда-либо существовала сильно восстановительная атмосфера. Все эти доводы, лишь несколько видоизмененные, применимы и к Марсу; поэтому здесь целесообразно их вкратце рассмотреть.

Считается, что Солнечная система образовалась из протосолнечной туманности — огромного облака газа и пыли. Возраст Земли, как установлено на основе ряда независимых оценок, близок к 4,5 млрд. лет. Чтобы выяснить состав первичной туманности, разумнее всего исследовать относительное содержание различных химических элементов в современной Солнечной системе. В табл. 3 представлены данные о девяти наиболее распространенных элементах (на долю которых приходится 99,9 % всей массы Солнечной системы), полученные с помощью спектроскопических исследований Солнца; относительное содержание некоторых других элементов определено путем химического анализа метеоритного вещества. Как видно из таблицы, основные элементы — водород и гелий — вместе составляют свыше 98 % массы Солнца (99,9 % его атомного состава) и фактически Солнечной системы в целом. Поскольку Солнце — обычная звезда и к этому типу относится множество звезд в других галактиках, его состав в общем характеризует распространенность элементов в космическом пространстве. Современные представления об эволюции звезд позволяют предположить, что водород и гелий преобладали и в "молодом" Солнце, каковым оно было 4,5 млрд. лет назад.

В табл. 3 приведены также данные об элементном составе Земли. Хотя четыре основных элемента Земли относятся к числу девяти наиболее распространенных на Солнце, по своему составу наша планета существенно отличается от космического пространства в целом. (То же самое можно сказать о Меркурии, Венере и Марсе; однако Юпитер, Сатурн, Уран и Нептун в этот список не попадают.) Земля состоит главным образом из железа, кислорода, кремния и магния. Очевиден дефицит всех биологически важных легких элементов (за исключением кислорода) и поразительна "нехватка" так называемых редких, или благородных, газов. подобных гелию и неону. В целом наша планета выглядит весьма бесперспективно для зарождения какой-либо жизни.

Элементный состав (проценты по массе) Солнечной системы и Земли

Главное положение теории Опарина — Юри заключается в том, что атмосфера молодой Земли, соответствовавшая по своему химическому составу протосолнечной туманности, имела ярко выраженный восстановительный характер. Однако, что бы там ни было, сейчас атмосфера Земли имеет окислительный характер. Она содержит 77 % азота, 21 % кислорода, в среднем 1 % водяных паров, около 1 % аргона и ничтожные количества (следы) других газов. Каким же образом могла возникнуть восстановительная атмосфера? Вероятно, основную роль здесь сыграли газы протосолнечной туманности: с момента возникновения Земля была обеспечена водородом и другими легкими элементами, которые, согласно теории Опарина — Юри, необходимы для начала химической эволюции. Учитывая дефицит легких элементов и особенно благородных газов, разумно предположить, что изначально Земля сформировалась вообще без атмосферы. За исключением гелия, все благородные газы — неон, аргон, криптон и ксенон — обладают достаточной удельной массой, чтобы их могло удержать земное тяготение. Криптон и ксенон, например, тяжелее железа. Поскольку эти элементы образуют очень мало соединений, они, по всей видимости, существовали в примитивной атмосфере Земли в виде газов и не могли улетучиться, когда планета достигла наконец своих нынешних размеров. Но поскольку на Земле их содержится в миллионы раз меньше, чем на Солнце, естественно допустить, что наша планета никогда не имела атмосферы, по составу близкой солнечной. Земля образовалась из твердых материалов, которые содержали лишь небольшое количество поглощенного или адсорбированного газа, так что никакой атмосферы сначала не было. Элементы, входящие в состав современной атмосферы, по-видимому, появились на первобытной Земле в виде твердых химических соединений; впоследствии под действием тепла, возникающего при радиоактивном распаде или выделении гравитационной энергии, сопровождающем аккрецию Земли, эти соединения разлагались с образованием газов. В процессе вулканической деятельности эти газы вырывались из земных недр, образуя примитивную атмосферу.

Высокое содержание в современной атмосфере аргона (около 1 %) не противоречит предположению, что благородные газы первоначально отсутствовали в атмосфере. Изотоп аргона, распространенный в космическом пространстве, имеет атомную массу 36, тогда как атомная масса аргона, образовавшегося в земной коре при радиоактивном распаде калия, равна 40. Аномально высокое содержание на Земле кислорода (по сравнению с другими легкими элементами) объясняется тем, что этот элемент способен соединяться с множеством других элементов, образуя такие очень стабильные твердые соединения, как силикаты и карбонаты, которые входят в состав горных пород.

Предположения Юри о восстановительном характере первобытной атмосферы основывались на высоком содержании на Земле железа (35 % общей массы). Он считал, что железо, из которого ныне состоит ядро Земли, первоначально было распределено более или менее равномерно по всему ее объему. При разогреве Земли железо расплавилось и собралось в ее центре. Однако, прежде чем это произошло, железо, содержащееся в том слое планеты, который сейчас называется верхней мантией Земли, взаимодействовало с водой (она присутствовала на примитивной Земле в виде гидратированных минералов, похожих на те, что обнаружены в некоторых метеоритах); в результате в первобытную атмосферу выделились огромные количества водорода.

Исследования, осуществляемые с начала 1950-х годов, поставили под вопрос ряд положений описанного сценария. Некоторые планетологи высказывают сомнения насчет того, что железо, сосредоточенное сейчас в земной коре, могло когда-либо равномерно распределяться по всему объему планеты. Они склоняются к мнению, что аккреция происходила неравномерно и железо конденсировалось из туманности раньше других элементов, образующих ныне мантию и кору Земли. При неравномерной аккреции содержание свободного водорода в примитивной атмосфере должно было оказаться ниже, чем в случае равномерного процесса. Другие ученые отдают предпочтение аккреции, но протекающей таким путем, который не должен приводить к образованию восстановительной атмосферы. Короче говоря, в последние годы были проанализированы различные модели образования Земли, из которых одни в большей, другие в меньшей степени согласуются с представлениями о восстановительном характере ранней атмосферы.

Попытки восстановить события, происходившие на заре формирования Солнечной системы, неизбежно связаны со множеством неопределенностей. Промежуток времени между возникновением Земли и образованием древнейших пород, поддающихся геологической датировке, в течение которого протекали химические реакции, приведшие к появлению жизни, составляет 700 млн. лет. Лабораторные опыты показали, что для синтеза компонентов генетической системы необходима среда восстановительного характера; поэтому можно сказать, что раз жизнь на Земле возникла, то это может означать следующее: либо примитивная атмосфера имела восстановительный характер, либо органические соединения, необходимые для зарождения жизни, откуда-то принесены на Землю. Поскольку даже сегодня метеориты приносят на Землю разнообразные органические вещества, последняя возможность не выглядит абсолютно фантастической. Однако метеориты, по-видимому, содержат далеко не все вещества, необходимые для построения генетической системы. Хотя вещества метеоритного происхождения, вероятно, внесли существенный вклад в общий фонд органических соединений на примитивной Земле, в настоящее время кажется наиболее правдоподобным, что условия на самой Земле имели восстановительный характер в такой степени, что стало возможным образование органического вещества, приведшее к возникновению жизни.

Опарин, по всей видимости, не пытался проверить свою теорию экспериментально. Возможно, он понимал, что существующие аналитические методы непригодны для того, чтобы охарактеризовать сложные смеси органических веществ, которые могли бы образоваться в результате разнообразных реакций между углеводородами, аммиаком и водой. Или, быть может, он довольствовался логической разработкой общих принципов, не считая нужным вникать в многочисленные детали. Как бы то ни было, но теория Опарина никогда не подвергалась проверке до тех пор, пока к ней не обратился Юри. А в 1957 г. его аспирант Стэнли Миллер поставил свой знаменитый эксперимент, благодаря которому проблема происхождения жизни превратилась из чисто умозрительной в научную, в самостоятельный раздел экспериментальной химии.

Моделируя условия па первобытной Земле, Миллер налил на дно колбы немного воды и заполнил ее смесью газов, которые, по мнению Юри, должны были составлять примитивную атмосферу: водорода, метана, аммиака. Затем через газовую смесь пропускался электрический разряд. К концу недели, проводя химический анализ растворенных в воде продуктов, ученый обнаружил среди них значительное количество биологически важных соединений, включая глицин, аланин, аспарагиновую и глутаминовую кислоты — четыре аминокислоты, входящие в состав белков. В дальнейшем эксперимент был повторен с использованием более совершенных аналитических методов и газовой смеси, в большей степени соответствующей принятым ныне моделям примитивной атмосферы. При этом аммиак (который, вероятно, был растворен в первичном океане) в основном заменили азотом, а водород вообще исключили, поскольку сейчас предполагается, что в самом лучшем случае его содержание в примитивной атмосфере было незначительным. В этом эксперименте образовались 12 аминокислот, входящих в состав белков[9], а также ряд других, небелковых соединений, что представляло не меньший интерес по причинам, о которых мы расскажем впоследствии.

Изучение этих необычных реакций синтеза показало, что электрический разряд вызывает образование определенных первичных продуктов, которые в свою очередь участвуют в последующих реакциях до тех пор, пока полностью не растворятся в воде, образуя конечные продукты. К числу наиболее важных первичных продуктов, возникающих в процессе синтеза, относятся цианистый водород (HCN), формальдегид (НСНО), другие альдегиды и цианоацетилен (HCCCN). Аминокислоты образуются из цианистого водорода по крайней мере двумя путями: в результате взаимодействия в растворе цианида, альдегида и аммиака и путем превращения самого HCN в аминокислоты — через сложную последовательность реакций, протекающих в водном растворе.

По всей вероятности, основным источником энергии на примитивной Земле, как и в настоящее время, было излучение Солнца, а не электрические разряды. Поэтому различные исследователи пробовали использовать в качестве источника энергии, необходимой для синтеза аминокислот, ультрафиолетовое (УФ) излучение. Эксперимент дал положительные результаты. Максимальный выход аминокислот был получен, когда в газовую смесь, предложенную Юри, включали сероводород (H₂S), который поглощает более длинноволновое УФ-излучение, преобладающее на поверхности Земли. Аминокислоты образовались и в том случае, когда источником энергии служили ударные волны, порождающие короткие "всплески" высокой температуры и давления. Источники энергии такого типа, вероятно, возникали в первичном океане под действием волн, а в атмосфере создавались раскатами грома, электрическими разрядами и падающими метеоритами.

Важным дополнением к опытам Миллера явились эксперименты Хуана Оро, Лесли Оргела и их сотрудников. Они показали, что четыре основания РНК (три из них встречаются и в ДНК) образуются в последующих реакциях, в которые вступают первичные продукты реакций, вызванных искровым разрядом. Характерно, что в серии реакций, происходящих в водном растворе, цианистый водород самоконденсируется с образованием пуринового основания аденина; другая разновидность реакций такого типа производит еще один пурин-гуанин. Пиримидиновые основания цитозин и урацил получаются в заметных количествах из цианоацетилена в реакциях, которые также, возможно, происходили на примитивной Земле. Однако до сих пор не было сообщений о получении в таком "предбиологическом синтезе" тимина, который входит в молекулу ДНК вместо урацила.

Давно известно, что при определенных условиях формальдегид конденсируется в растворе, образуя различные сахара. Одним из продуктов этой реакции является рибоза — углеводный компонент РНК. Таким образом, как видим, большая часть молекулярных компонентов, формирующих генетическую систему, может возникать в результате ряда реакций, вполне вероятных в условиях примитивной Земли.

Недавние открытия, касающиеся химического состава метеоритов и межзвездных газово-пылевых облаков, свидетельствуют о том, что в нашей Галактике, как прежде, так и теперь, происходит в широких масштабах синтез биологически важных молекул. Метеориты, о которых пойдет речь, относятся к классу углистых хондритов и составляют около 5 % от общего числа метеоритов, ежегодно падающих на поверхность Земли. Эти интересные объекты представляют собой не претерпевшие существенных изменений "обломки" протосолнечной туманности. Они считаются первичными, поскольку образовались одновременно с Солнечной системой, т. е. 4,5 млрд. лет назад. Метеориты слишком малы, чтобы иметь собственную атмосферу, но по относительному содержанию нелетучих элементов углистые хондриты весьма сходны с Солнцем. Их минеральный состав свидетельствует о том, что они сформировались при низкой температуре и действию высоких температур никогда не подвергались. Они содержат до 20 % воды (связанной в виде гидратов минералов) и до 10 % органического вещества. С прошлого столетия углистые хондриты привлекали к себе внимание из-за их возможной биологической значимости. Шведский химик Якоб Берцелиус, обнаружив в метеорите Алэ (упавшем в 1806 г. на территорию Франции) органические вещества, поставил вопрос, свидетельствует ли их наличие в веществе метеорита о существовании внеземной жизни? Сам он полагал, что нет. Говорят, что у Пастера был зонд специальной конструкции для получения незагрязненных проб из внутренних частей метеорита Оргейль — другого известного хондрита, упавшего также во Франции в 1864 г. Произведя анализ проб на содержание в них микроорганизмов, Пастер получил отрицательные результаты.

До недавнего времени идентификации органических соединений в углистых хондритах не придавалось большого значения, поскольку довольно трудно выявить различия между соединениями, входящими в состав самого метеорита, и загрязнениями, приобретенными при вхождении в атмосферу Земли, ударе о ее поверхность или внесенными впоследствии человеком при сборе образцов. Сейчас благодаря разработке сверхчувствительных аналитических методов и тщательным мерам предосторожности при сборе образцов отношение к этому вопросу в корне изменилось. Два недавно изученных хондрита — метеориты, упавшие в 1969 г. в районе Мерчисона (Австралия) и в 1950 г. в Мюррее (США) — содержали ряд эндогенных аминокислот[10].

Имеются убедительные свидетельства в пользу того, что в основном обнаруженные аминокислоты не есть загрязнения. Так, многие из них относятся к аминокислотам необычного типа, которые не входят в состав земных организмов. Другое доказательство: некоторые широко распространенные аминокислоты, наличие которых обычно вызывается загрязнением, в метеоритах не обнаруживаются. И наконец, аминокислоты в углистых хондритах встречаются в виде двух оптических изомеров, т. е. в разных пространственных формах, представляющих собой зеркальные отражения друг друга, — это характерно только для аминокислот, синтезированных небиологическим путем, но не тех, которые имеются в живых организмах (см. гл. 1). Набор аминокислот, обнаруженный в метеоритах, напоминает аминокислоты, которые были получены в экспериментах с искровыми разрядами. Наборы эти не идентичны, но сходство настолько заметно, что позволяет предположить, что механизмы синтеза в обоих случаях совпадают. Другой возможный механизм синтеза аминокислот в метеоритах — реакция Фишера-Тропша, названная так в честь двух немецких химиков, которые разработали каталитический процесс получения бензина и других углеводородов из моноксида углерода (СО) и водорода. Оба этих газа широко распространены во Вселенной, как и необходимые для реакции катализаторы, например железо или силикаты. Пытаясь объяснить относительное содержание органических веществ в космическом пространстве на основе этой реакции, Эдвард Андерс и его коллеги из Чикагского университета установили, что при введении в реакционную смесь аммиака образуются аминокислоты, пурины и пиримидины. В этой реакции возникают те же самые промежуточные продукты — водород, цианид, альдегиды, цианоацетилен, — которые получаются в реакциях, происходящих под действием электрических разрядов. По-видимому, при- сутствие в метеоритах углеводородов, а также пуринов и пиримидинов легче объяснить реакцией синтеза Фишера- Тропша, чем реакцией под действием электрического разряда. До сих пор, однако, ни в одном лабораторном опыте не удалось в точности воспроизвести набор веществ, обнаруженных в метеоритах.

Содержание в метеоритах пуриновых и пиримидиновых оснований исследовано в меньшей степени, нежели наличие аминокислот. Тем не менее в Мерчисонском метеорите идентифицированы аденин, гуанин и урацил. Аденин и гуанин найдены в концентрации приблизительно 1-10 частей на миллион, что близко к относительному содержанию аминокислот. Концентрация урацила значительно ниже.

Недавно радиоастрономы открыли органические молекулы в межзвездном пространстве, что, безусловно, пополнило наши знания об органической химии Вселенной. Органические молекулы были обнаружены в гигантских газово-пылевых облаках, которые находятся в тех областях космического пространства, где, как полагают, формируются новые звезды и планетные системы. К моменту написания этой книги помимо присутствующих там, как и ожидалось, молекул водорода было обнаружено около 60 соединений. Наиболее распространен моноксид углерода. Гораздо реже встречаются такие в равной степени интересные соединения, как аммиак, цианистый водород, формальдегид, ацетальдегид (СН₃СНО), цианоацетилен и вода, т. е. молекулы, которые в лабораторных опытах по химической эволюции рассматриваются как предшественники аминокислот, пуринов, пиримидинов и углеводов.

Эти открытия свидетельствуют о том, что повсюду во Вселенной происходит в широких масштабах синтез органического вещества и среди его конечных продуктов много биологически важных соединений, в том числе основных мономеров генетической системы и их предшественников. Не исключено даже (как предполагалось когда-то), что органические соединения — или, во всяком случае, часть их, — которые легли в основу первых живых организмов, имели внеземное происхождение. Эти открытия позволили осознать тот важный факт, что синтез биологических соединений не есть какой-то специфический химический процесс, возможный лишь в особо благоприятных условиях, характерных для нашей планеты, но представляет собой явление космического масштаба. Это сразу наводит на мысль, что в любой области Вселенной жизнь должна быть основана на химии углерода, сходной с той, что наблюдается на Земле, хотя и не обязательно ей идентичной.

Образование основных мономеров белков и нуклеиновых кислот из газов протосолнечной туманности — это только первый шаг в создании генетической системы. Чтобы сформировать необходимые полимеры, мономеры должны затем соединиться в цепочки. Это трудная проблема, и, хотя на нее обращается пристальное внимание, пока еще не предложено надежных способов образования полимеров, несущих генетическую информацию, из мономеров, существовавших, вероятно, на примитивной Земле.

Синтез полимеров как в живых системах, так и в лаборатории включает в себя этап присоединения очередного мономера к концу растущей цепи. На каждом таком этапе потребляется энергия и происходит выделение молекулы воды. При синтезе белков из аминокислот связь, образующаяся между мономерными звеньями полимера, называется пептидной. На рисунке показана схема образования пептидной связи между двумя молекулами аминокислот.

Буквой R обозначена любая из 20 различных боковых цепей белковых аминокислот. Когда третья молекула аминокислоты прикрепляется к концу дипептида, образуется трипептид и т. д., пока не сформируется полипептид. Такие реакции обратимы: например, дипептид, показанный выше, может, присоединив молекулу воды, вновь превратиться в аминокислоты: этот процесс сопровождается выделением энергии. Белковая молекула представляет собой полипептидную цепь с определенной последовательностью аминокислот, которая придает ей особые свойства и является продуктом длительной эволюции. Каждая цепь состоит из сотен соединенных в одну последовательность аминокислот, а молекулы некоторых белков включают две и более подобных цепей. В результате взаимодействия между составляющими их аминокислотами полипептиды формируют трехмерную структуру, которая и является активной формой белковой молекулы.

Полимеризация нуклеотидов, повторяющихся мономерных звеньев нуклеиновых кислот, приводит к образованию полинуклеотидов, или нуклеиновых кислот. Образование динуклеотида из двух нуклеотидов выглядит следующим образом:

Здесь буквой В обозначено любое из четырех оснований ДНК или РНК; цепочки из атомов углерода (С) соответствуют пятиуглеродному сахару с — ОН-группой, связанной с третьим атомом углерода. (Истинные циклические обозначения структуры углеводов приведены ранее на рис. 1.) Фосфорная кислота присоединена сначала к пятому атому углерода, а затем к углеродным атомам 5 и 3.

Для синтеза полимеров — как белков, так и нуклеиновых кислот — живые клетки вырабатывают богатые энергией молекулы, которые с помощью специфических белков-ферментов обеспечивают энергией каждый этап присоединения мономера. Помимо того что ферменты катализируют соответствующие реакции, они создают условия, необходимые для нормального ее протекания, устраняя все другие мешающие молекулы. Это существенно в случае, когда нужные для реакции молекулы составляют лишь небольшую часть из всех присутствующих в реакционной среде. Удаляются, например, молекулы воды, которые неизменно мешают протеканию реакции дегидратации.

Биологические полимеры могут быть синтезированы в лабораторных условиях и без участия ферментов. Синтез полипептидов и полинуклеотидов стал теперь обычным делом. Белки, идентичные тем, которые синтезируются клеткой, могут быть получены и получаются в лаборатории. При этом используют безводные растворители, очищенные мономеры высокой концентрации, прибегают к разного рода ухищрениям для защиты реакционных групп и применяют реагенты, обеспечивающие реакции энергией, что в сущности соответствует функциям, выполняемым обычно ферментами.

Попробуем сопоставить эти два высокосовершенных способа синтеза биополимеров — реализуемых в клетке и в лаборатории — с условиями, по-видимому, существовавшими на примитивной Земле. Единственным растворителем тогда была вода, необходимые для синтеза мономеры составляли лишь часть общего количества растворенных органических и неорганических веществ, реагенты, имевшиеся в достаточном количестве, были, вероятно, довольно просты, и, разумеется, полностью отсутствовали ферменты. До сих пор не ясно, как при столь неблагоприятных условиях могли образоваться даже короткие полимеры. По всей видимости, первобытный бульон состоял из множества самых разнообразных органических соединений. Чтобы произошел синтез полипептида или полинуклеотида, в бульоне должна была возникнуть особая группа соединений, которые сконцентрировались бы и соединились друг с другом. Представить себе этот первый этап, наверное, особенно трудно. Простой концентрации первичного бульона здесь явно недостаточно. Скорее всего, этот бульон представлял собой сложную смесь многих соединений, которые должны были мешать образованию полимеров, прикрепляясь, например, к концу растущей цепи и останавливая тем самым ее рост.

Фото 1. Туманность в созвездии Орион. Гигантские массы газа и пыли, которые окружают центральную звезду в группе, образующей "меч" Ориона, — еще одна иллюстрация распространенности во Вселенной водорода. Излучение нескольких "горячих" звезд в этой туманности вызывает свечение окружающих их газов на определенных, характерных для них частотах. Красный цвет на фотографии соответствует свечению водорода, голубой-кислорода и азота, белый — смеси газов. (© Калифорнийский технологический институт, 1959 г.)

Фото 3. Большое Красное Пятно — долгоживущее образование в атмосфере Юпитера, окруженное турбулентной облачностью. (Фотография получена космической станцией "Вояджер"; НАСА и Лаборатория реактивного движения.)

Фото 4. На фотографии северного полушария Сатурна, сделанной

Фото 8. Озерцо Дон Жуан в Антарктиде. (Фото Роя Кэмерона.)

Возможное решение этой проблемы связано с адсорбцией необходимых молекул на поверхности глинистых минералов. Этому механизму особое значение придавал покойный Дж. Д. Бернал (1901–1971), известный английский ученый-кристаллограф. По сравнению с органическими соединениями глинистые минералы обладают большой адсорбционной способностью. Кроме того, они по-разному взаимодействуют с различными типами соединений, которые адсорбируют. Сам Бернал не был уверен в правильности своего предположения; это объяснялось тем, что кремний, основной составляющий элемент глин, не играет почти никакой роли в современной биохимии. Тем не менее адсорбция считается самым вероятным механизмом (хотя это и не доказано) предбиологических процессов разделения и концентрации.

Несмотря на сомнения Бернала, другие ученые без колебаний отвели глинистым минералам главную роль в происхождении жизни. В самом деле, А. Г. Кернс-Смит, химик из университета в Глазго, предположил, что жизнь началась с кристаллов, образующих минералы. Обладая способностью воспроизводить себе подобных, неорганические кристаллы как бы демонстрируют тем самым зачаточные генетические свойства. У них обнаруживается также ограниченная способность к мутациям, которая проявляется в том, что в регулярном расположении атомов в кристалле могут возникать дефекты. Такие обладающие слоистой структурой минералы, как глины, склонны копировать дефекты одного слоя в структуре следующего, что можно рассматривать как своеобразную генетическую память. Замечено, что дефекты в структуре кристаллических граней часто оказываются участками химической активности, включая катализ. Кернс-Смит высказал предположение, что такое простое органическое соединение, как формальдегид, синтез которого мог катализироваться минералом, несущим подобный дефект, обладало способностью ускорять процесс воспроизведения дефектного кристалла и повышать точность копирования, в результате чего численность таких кристаллов по сравнению с другими типами быстро возрастала. С этого началась эволюция белково-нуклеиновой генетической системы, которая в дальнейшем отделилась от своего минерального предка. Однако это весьма умозрительное предположение, не имеющее почти никаких экспериментальных подтверждений.

При всех немалых трудностях, связанных с пониманием условий возникновения первых биологически важных полимеров, следует иметь в виду некоторые "смягчающие обстоятельства". Вполне возможно, что для построения первой генетической системы сначала потребовались не большие, сложно организованные молекулы, которые мы находим в современных организмах, а только короткие полимеры. Первому организму не обязательно следовало быть высокоэффективным. Поскольку его жизнь протекала в "райских кущах" при отсутствии врагов и проблем, связанных с добыванием пищи, ему достаточно было просто способности довольно быстро воспроизводить самого себя, чтобы опережать свою собственную химическую деградацию. Кроме того, химические процессы, предшествовавшие появлению жизни, протекали широко как в пространстве, так и во времени. В течение сотен миллионов лет примитивная Земля представляла собой грандиозную лабораторию, где в силу гигантских масштабов происходящего могли реализоваться даже такие процессы, которые кажутся нам маловероятными.

Такие соображения, конечно, не дают нам права утверждать, что мы понимаем, как образовались первые биополимеры. Однако они позволяют предполагать, что проблема, по-видимому, не столь трудна, как считается. Последние результаты, полученные в лаборатории Оргела, показали возможность образования полинуклеотидов на исходной полинуклеотидной цепи способом, аналогичным естественной дупликации генов, но без участия фермента. Этого замечательного результата удалось достичь благодаря тому, что был найден метод введения в реакцию энергии: несмотря на отсутствие ферментов, этот метод сходен с естественным механизмом, с помощью которого клетка обеспечивает энергией синтез полинуклеотидов. Эти данные делают более правдоподобным предположение, что аналогичный процесс мог играть важную роль на ранних стадиях эволюции генетической системы. Кроме того, недавно было доказано, что некоторые виды РНК обладают каталитическими свойствами, которые обычно приписывались только белкам. Все эти результаты позволяют предположить, что примитивная генетическая система могла быть построена без белков — лишь из одной РНК. Если это было действительно так, то загадки, связанные с происхождением жизни, значительно упрощаются.

Проблемы, касающиеся появления первой молекулы нуклеиновой кислоты, генетического кода и всего механизма переноса информации от нуклеиновых кислот к белкам, по-прежнему остаются нерешенными, однако и здесь заметен некоторый прогресс, насколько это позволяет современный уровень знаний. Поэтому, заканчивая наш краткий обзор современных представлений о природе и происхождении жизни на пашей планете, мы обходимся без претенциозных рассуждений о возникновении "первичной протоплазменной первобытно-атомной глобулы". Нет сомнений, что движение вперед, к решению проблемы происхождения жизни, будет продолжаться. Между тем изложенные нами принципы имеют настолько общий характер, что вполне применимы к проблемам возникновения жизни в любой области Вселенной. Теперь мы обратимся к обсуждению вопросов о жизни на других планетах Солнечной системы — этот предмет и составляет содержание остальных глав нашей книги.

Примечания:

1

Смысл используемых в книге специальных понятий разъясняется в "Словаре терминов".

7

По данным Камерона (1970).

8

По данным Мейсона (1966).

9

Этими аминокислотами были глицин, аланин, валин, лейцин, изолейцин, пролин, аспарагиновая кислота, глутаминовая кислота, серин, треонин, аспарагин и глутамин.

10

В Мерчисонском метеорите их было идентифицировано около 50, причем восемь из них входят в состав белков: глицин, аланин, валин, лейцин, изолейцин. пролин, аспарагиновая кислота, глутаминовая кислота. Были обнаружены также серин и треонин, но не исключено, что их наличие связано с загрязнением.